Трематода — Trematoda — qaz.wiki
Класс паразитических плоских червей
Трематоды — это класс в филуме Platyhelminthes . Он включает две группы паразитических плоских червей , известных как сосальщики .
Они являются внутренними паразитами из моллюсков и позвоночных . Большинство трематод имеют сложный жизненный цикл, по крайней мере, с двумя хозяевами. Основным хозяином, на котором сосальщики размножаются половым путем, является позвоночное животное. Промежуточным хозяином, у которого происходит бесполое размножение , обычно является улитка .
Таксономия и биоразнообразие
Трематоды или сосальщики включают от 18 000 до 24 000 видов , разделенных на два подкласса. Почти все сосальщики являются паразитами из моллюсков и позвоночных . Меньше аспидогастров , включающий около 100 видов , являются облигатными паразитами из моллюсков , а также может инфицировать черепах и рыбу , в том числе хрящевых рыб . Дигенетические сосальщики , большинство трематод, являются облигатными паразитами обоих моллюсков и позвоночных животных , но редко встречаются в хрящевых рыб .
Два других паразитарные классов, Monogenea и цестод , являются братскими классами в Neodermata , группа Rhabditophoran Плоских червей .
Анатомия
Различные трематоды, из Британской энциклопедии 1911 г.
Трематоды — это плоские овальные или червеобразные животные, обычно не более нескольких сантиметров в длину, хотя известны виды размером до 1 миллиметра (0,039 дюйма). Их наиболее отличительная внешняя особенность — наличие двух присосок , одна у рта, а другая на нижней стороне тела.
Поверхность тела трематод содержит жесткий синцитиальный тегумент , который помогает защитить от пищеварительных ферментов в тех видах , которые обитают в кишечник более крупных животных. Это также поверхность газообмена; органов дыхания нет .
Рот расположен на переднем конце животного и открывается в мускулистый качающий зев . В глотке соединяется, через короткий пищевод , к одному или двум слепому окончанию придатков , которые занимают большую часть длины тела. В некоторых видах , в придатках сами по себе являются разветвленными. Как и у других плоских червей, здесь нет заднего прохода , и отходы должны выводиться через рот.
Хотя выведение азотистых отходов происходит в основном через тегумент , трематоды обладают выделительной системой , которая вместо этого в основном занимается осморегуляцией . Он состоит из двух или более протонефридий , с каждой стороны тела, открывающейся в собирательный канал. Два собирательных канала обычно встречаются в едином мочевом пузыре , открываясь наружу через одну или две поры около заднего конца животного.
Мозг состоит из пары ганглиев в области головы, из которых два или три пары нервных шнуров бежать вниз по длине тела. Нервные тяжи, идущие по вентральной поверхности, всегда самые крупные, в то время как спинные тяжи присутствуют только в аспидогастрее . У трематод обычно отсутствуют какие-либо специализированные органы чувств , хотя некоторые виды эктопаразитов действительно обладают одной или двумя парами простых глазков .
Репродуктивная система
Большинство трематод — одновременные гермафродиты , имеющие как мужские, так и женские органы . Обычно имеется два семенника с семяпроводами, которые соединяются вместе на нижней стороне передней половины животного. Эта конечная часть мужской системы значительно различается по структуре между видами , но может включать в себя сперму мешочки для хранения и вспомогательные железы, в дополнении к копулятивному органу, который является либо выворачивающимся, и называют циррус , или не выворачивающимся, и называется пенис .
Обычно есть только один яичник . Из него яйца переходят в яйцевод. Дистальная часть яйцевода, называемая оотипом, расширена. Он соединен парой протоков с множеством желточных желез по обе стороны тела, которые производят клетки желтка . После того, как яйцо окружено клетками желтка, его скорлупа образуется из секрета другой железы, называемой железой Мехлиса или железой скорлупы, проток которой также открывается в оотипе.
Оотип связан с удлиненной маткой, которая открывается наружу в генитальной поре, близко к мужскому отверстию. У большинства трематод сперматозоиды проходят через матку, чтобы достичь оотипа, где происходит оплодотворение. Яичник иногда также связан с мешком для хранения спермы и копулятивным протоком, называемым каналом Лаурера .
Жизненные циклы
Почти все трематоды заражают моллюсков как первых хозяев в жизненном цикле, и большинство из них имеют сложный жизненный цикл с участием других хозяев. Большинство трематод однодомны и размножаются попеременно половым и бесполым путем. Двумя основными исключениями из этого правила являются Aspidogastrea , у которых нет бесполого размножения , и шистосомы , которые являются раздельнополыми .
У окончательного хозяина, у которого происходит половое размножение, яйца обычно откладываются вместе с фекалиями хозяина. Яйца, сброшенные в воду, выделяют свободно плавающие личинки , которые заразны для промежуточного хозяина, у которого происходит бесполое размножение .
А вид , который иллюстрирует замечательную историю жизни трематода является птица случайности, Leucochloridium paradoxum . Окончательные хозяева, в которых паразит воспроизводит, различные лесные птицы , в то время как хозяева , в которых паразит размножается (промежуточный хозяин) различные виды из улиток . Взрослый паразит в кишечнике птицы производит яйца, которые в конечном итоге попадают на землю с птичьим пометом. Некоторые яйца могут проглотить улитка и вылупиться личинки ( мирацидии ). Эти личинки растут и приобретают вид мешочков. Эта стадия известна как спороциста, и она образует центральное тело в пищеварительной железе улитки, которое простирается до выводкового мешка в голове, мускульной стопе и стеблях улитки. Именно в центральном теле спороцисты паразит воспроизводит себя, производя множество крошечных эмбрионов ( редии ). Эти эмбрионы перемещаются в выводковый мешок и созревают в церкарии .
Адаптация жизненного цикла
На протяжении своего жизненного цикла трематоды имеют большое разнообразие форм. Жизненные циклы отдельных трематодных паразитов могут отличаться от этого списка.
- Трематоды выделяются из окончательного хозяина в виде яиц, которые эволюционировали, чтобы противостоять суровой окружающей среде.
- Из яйца выделяется мирацидий . Это заражает первый промежуточный хост одним из двух способов: активной или пассивной передачей. а) Активная передача приспособилась к распространению в космосе в виде свободно плавающего реснитчатого мирицидиума с приспособлениями для распознавания и проникновения в первого промежуточного хозяина. б) Пассивная передача адаптировалась для распространения во времени и заражает первого промежуточного хозяина, содержащегося в яйце.
- В спороцисте форма внутри улитки первого промежуточного хозяина и через каналы диффузии через тегумент .
- Редии также образует внутри улитки первого промежуточного хозяина и корм через развитую глотку . Либо редии, либо спороциста развиваются в церкарии через полиэмбрионию у улитки.
- Эти церкария приспособлены для разгона в пространстве и демонстрируют большое разнообразие в морфологии. Они приспособлены распознавать второго промежуточного хозяина и проникать в него, а также содержат поведенческие и физиологические адаптации, отсутствующие на более ранних этапах жизни.
- В метацеркарий является адаптирован кистозной формой в состоянии покоя во вторичном промежуточном хозяине.
- Взрослая особь — это полностью развитая форма, которая заражает окончательного хозяина.
Инфекции
Человеческие инфекции наиболее распространены в Азии, Африке, Латинской Америке и на Ближнем Востоке. Однако трематоды можно найти везде, где необработанные человеческие отходы используются в качестве удобрения . Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улитка) является примером паразитарного заболевания, вызываемого одним из видов трематод (инфекция платигельминтов, или «сосальщиками»), паразитическим червем из рода Schistosoma. Другие виды трематод пищевого происхождения — Clonorchis , Opisthorchis , Fasciola и Paragonimus . Другие болезни вызываются представителями рода Choledocystus .
Этимология
Трематоды обычно называют сосальщиками . Этот термин восходит к древнеанглийскому названию камбалы и относится к плоской ромбовидной форме червей .
Сосальщики можно разделить на две группы в зависимости от системы, которую они заражают у позвоночного- хозяина.
Их также можно классифицировать в зависимости от среды, в которой они обитают. Например, прудовые двуустки заражают рыб в прудах.
Рекомендации
внешняя ссылка
Рабдитофора — Rhabditophora — qaz.wiki
Класс плоских червей
Рабдитофора (от рабдито — рабдит + греч. -Φορος [- форос ], носитель, т. Е. «Носитель рабдита») — класс плоских червей . Он включает всех паразитических плоских червей (клады Neodermata ) и большинство свободноживущих видов, которые ранее были сгруппированы в уже устаревший класс Turbellaria . Следовательно, он содержит большинство видов филума Platyhelminthes , за исключением катенулид , которым они, по-видимому, являются сестринской группой .
Клада Rhabditophora была первоначально построена Ульрихом Элерсом в 1985 году на основе морфологического анализа, и ее монофилия позже была подтверждена молекулярными исследованиями.
Описание
Рабдитофоры характеризуются наличием пластинчатых рабдитов , стержневидных гранул, секретируемых в клетках эпидермиса и состоящих из концентрических пластинок . Они отсутствуют в кладе Neodermata , скорее всего, из-за вторичной утраты этой особенности, потому что их эпидермис превращается в синцитий у взрослых форм.
Схема адгезивной системы двенадцатиперстной железы рабдитофора Macrostomum lignano : красный = адгезивная железа; зеленый = выпускающий сальник; синий = якорная ячейка; ep = эпидермис; acmv = микроворсинки якорной клетки.
Еще одна важная синапоморфия группы — дуогландулярная адгезивная система. Это структура эпидермиса, содержащая три разных типа клеток: якорные клетки, адгезивные железы и высвобождающие железы. Адгезивные железы выделяют адгезивное вещество, которое прикрепляет якорные клетки к поверхности, в то время как высвобождающие железы выделяют вещество, способное высвобождать якорные клетки с поверхностей. Эта система позволяет рабдитофорам прилипать и быстро отделяться от субстрата, даже несколько раз в секунду.
Секреторные органы рабдитофоров, протонефридии , также имеют уникальную анатомию, в которой клетки пламени и клетки трубок представляют собой серию цитоплазматических выступов, которые перекрываются, образуя двухклеточную «плотину».
Систематика
Современная классификация рабдитофор основана на нескольких морфологических и молекулярных исследованиях:
Рекомендации
<img src=»https://en.wikipedia.org//en.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1×1″ alt=»» title=»»>
Аспидогастреа — Aspidogastrea — qaz.wiki
Виды двуустки
Аспидогастры ( Древнегреческий : ἀσπίς Аспис «щит», γαστήρ Gaster «желудок / мешок») представляет собой небольшая группа трематод , содержащих от около 80 видов . Это подкласс от трематод , и сестра группа к дигенетических сосальщикам . Длина разновидностей колеблется от одного миллиметра до нескольких сантиметров. Они являются паразитами на пресноводных и морских моллюсков и позвоночных ( хрящевые и костные рыбы и черепах ). Созревание может происходить у моллюска или позвоночного- хозяина. Ни один из видов не имеет экономического значения, но эта группа представляет очень большой интерес для биологов, поскольку имеет несколько признаков, которые кажутся архаичными.
Морфология
Общие характеристики
Общие характеристики группы — большой брюшной диск с большим количеством мелких альвеол («присосок») или ряд присосок и тегумент с короткими выступами, так называемые «микротуберкулы».
Физиология личинок
У личинок некоторых видов есть ресничные пятна. У Multicotyle purvisi есть четыре пятна на передней стороне задней присоски и шесть на задней стороне, у Cotylogaster occidentalis переднее кольцо из восьми и заднее кольцо из шести, а у личинок Aspidogaster conchicola , Lobatostoma manteri , Rugogaster hydrolagi Реснички отсутствуют совсем. Личинки одних видов вылупляются из яиц, других — нет.
Выделительная система
Как и большинство платигельминтов , аспидогастреи используют клетки пламени в качестве выделительного механизма . Два экскреторных пузыря расположены дорсально , на передней стороне задней присоски, соединены с протоками, и по три «луковицы» ячеек пламени с каждой стороны тела; протоки содержат реснички, способствующие оттоку экскрементов.
Нервная система
У аспидогастрейцев нервная система необычайной сложности, более сложная, чем у родственных свободноживущих форм, и большое количество сенсорных рецепторов самых разных типов. Нервная система очень сложна и состоит из множества продольных нервов (соединительных элементов ), соединенных круговыми комиссурами. Головной мозг (церебральная комиссура) располагается дорсально, в передней части тела, дорсально к нему прикрепляются глаза . Нерв от главной соединительной ткани входит в глотку и также снабжает кишечник. Сзади в присоску входит основная соединительная ткань.
Сенсорные рецепторы разбросаны по вентральной и дорсальной поверхности, наибольшее их количество приходится на вентральную поверхность, на передний конец и на заднюю присоску. Электронно-микроскопические исследования выявили 13 типов рецепторов.
Жизненные циклы
Их жизненный цикл намного проще, чем у дигенеевых трематод , включая моллюска и факультативного или обязательного позвоночного хозяина . Как известно у всех дигенеев, у моллюска-хозяина нет мультипликативных личиночных стадий.
Специфичность хозяина у большинства аспидогастреев очень низкая, т. Е. Один вид аспидогастреана может инфицировать широкий спектр видов хозяев, тогда как типичная дигенея трематода ограничена несколькими видами (по крайней мере, моллюсками). Например, Aspidogaster conchicola поражает многие виды пресноводных двустворчатых моллюсков, принадлежащих к нескольким семействам, а также пресноводных улиток , многие виды пресноводных рыб нескольких семейств и пресноводных черепах .
Жизненные циклы были выяснены для ряда видов. Lobatostoma manteri — это пример вида, у которого есть облигатные позвоночные хозяева. Взрослые черви живут в тонком кишечнике курносого дротика Trachinotus blochi ( Teleostei , Carangidae ) на Большом Барьерном рифе . Они производят большое количество яиц, которые выделяются с фекалиями . Если их поедают различные переджаберные улитки , личинки вылупляются в желудке и — в зависимости от вида улиток — остаются там или мигрируют в пищеварительную железу, где они вырастают до предвзрослой стадии, которая имеет все характеристики взрослой особи, включая семенник и яичник.
Эволюционные отношения
Дигенские трематоды культивировали в различных сложных средах . Однако их паразитические стадии скоро погибнут в воде. Aspidogastreans могут выжить в течение многих дней или даже недель вне хозяина в простом физиологическом солевом растворе). Например, взрослая особь A. conchicola выживала в воде в течение двух недель, а в смеси воды и физиологического раствора — до пяти недель. L. manteri, извлеченные из рыбы, могли сохраняться в течение 13 дней в разбавленной морской воде, в которой они откладывали яйца, содержащие личинки, заразные для улиток. Это привело к предположению, что аспидогастреи являются архаическими трематодами, еще недостаточно адаптированными к конкретным хозяевам, которые дали начало более «продвинутым» дигенеевым трематодам, и что сложные жизненные циклы дигенеевых трематод произошли от простых циклов аспидогастрейных. .
Синапоморфии трематод — это наличие канала Лаурера , задней присоски (преобразованной в липкий диск в аспидогастрее) и жизненных циклов с участием моллюсков и позвоночных. Исследования ДНК неизменно подтверждали эти родственные отношения. Вопрос о том, являются ли позвоночные животные или моллюски первоначальными хозяевами трематод, не решен.
Эта точка зрения поддерживается эволюционными отношениями хозяев, которые используют эти два подкласса. Хозяева аспидогастрейцев включают хондрихтианских рыб ( акул , скатов и химер ), возраст которых составляет 450 миллионов лет, тогда как дигенеи известны по костистым рыбам (возраст 210 миллионов лет), а также по различным «высшим» позвоночным; очень немногие виды вторглись в хондрихтианы вторично.
Семьи в аспидогастреи
Роде (2001) различает четыре семейства аспидогастреи:
- Rugogastridae включать в себя один род, Rugogaster , с двумя видами из ректальных желез holocephalan рыб. Она характеризуется одним рядом морщинки (поперечных утолщений поверхности тела), многочисленные семенников , и два придатков . Виды всех других семейств имеют одну слепую кишку и один или два семенника.
- Stichocotylidae включают один вид Stichocotyle nephropis из кишечника акулообразных . Имеет единственный брюшной ряд хорошо обособленных присосок.
- Multicalycidae включают единственный род Multicalyx из кишечника holocephalans и акулообразных. Для него характерен единственный вентральный ряд альвеол .
- Aspidogastridae включает виды заражают моллюсков , костистых рыб и черепах . Вентральный адгезивный диск несет три или четыре ряда альвеол . Роде различает три подсемейства Aspidogastridae, Rohdellinae , Cotylaspidinae и Aspidogastrinae .
Гибсон далее выделил два отряда: Aspidogastrida с одним семейством Aspidogastridae и Stichocotylida, включая Stichocotylidae, Multicalycidae и Rugogastridae. Однако сходство между видами этих двух отрядов настолько велико, что различие на уровне отрядов не кажется оправданным.
Рекомендации
внешняя ссылка
Digenea — Digenea — qaz.wiki
Класс сосальщиков
Дигенетические сосальщики (Гр . Дис — двойной, Genos — раса) является классом из трематода в Плоских червях филюма , состоящий из паразитических плоских червей (известный как трематод ) с синцитиальным тегументом и, как правило, две присоски , один вентральный и один оральный. Взрослые особи обычно живут в пищеварительном тракте, но встречаются во всех системах органов всех классов позвоночных . Когда-то считалось, что они связаны с моногенеями , теперь признано, что они наиболее близки к аспидогастрии и что моногенеи более тесно связаны с цестодой . На сегодняшний день описано около 6000 видов.
Морфология
Ключевая особенность
Характерные черты Digenea включают синцитиальный тегумент; то есть оболочка, в которой соединения между клетками разрушены, и единственная непрерывная цитоплазма окружает все животное. Подобный тегумент встречается у других представителей Neodermata ; группа платигельминтов, включающая Digenea, Aspidogastrea , Monogenea и Cestoda . Дигенеи обладают червеобразным , несегментированным строением тела и имеют твердую паренхиму без полости тела ( целом ), как у всех платихельминтов.
Обычно есть две присоски : передняя оральная присоска, окружающая рот , и вентральная присоска, иногда называемая вертлужной впадиной , на вентральной поверхности. Оральная присоска окружает рот, в то время как брюшная присоска представляет собой слепой мышечный орган, не связанный с какой-либо внутренней структурой.
Monostome это червь с одной присоской (устно). Сосальщики с ротовой присоской и вертлужной впадиной на заднем конце тела называются амфистомами . Дистомы — это сосальщики с ротовой и вентральной присосками, но вентральная присоска находится где-то не в задней части. Эти термины распространены в более ранней литературе, когда считалось, что они отражают систематические отношения внутри групп. Они вышли из употребления в современной дигейской систематике.
Репродуктивная система
Подавляющее большинство дигенеев — гермафродиты . Скорее всего, это будет адаптация к низкой численности внутри хозяев, позволяющая продолжаться жизненному циклу, когда только одна особь успешно заражает последнего хозяина. Оплодотворение внутреннее, с сперма передается через перистые к каналу Лауреров или половое отверстие . Ключевой группой двудомных дигенеев являются шистосомы . Бесполое размножение на первой личиночной стадии встречается повсеместно.
Хотя о половом формировании яиц дигенеев и бесполом размножении на первой личиночной стадии (мирацидии) широко сообщается, биология развития бесполых стадий остается проблемой. Электронно-микроскопические исследования показали, что видимые в световом микроскопе зародышевые шарики состоят из митотически делящихся клеток, которые дают начало зародышам и линии новых зародышевых клеток, которые включаются в эти эмбриональные стадии. Поскольку отсутствие мейотических процессов не доказано, точное определение остается под вопросом.
Мужские органы
Протандрий — общее правило дигенеев. Обычно присутствует два семенника , но у некоторых сосальщиков их может быть более 100. Также присутствуют vasa efferentia , семявыносящий проток , семенной пузырек , семявыбрасывающий проток и циррус (аналог полового члена), обычно (но не всегда) заключенный в половой мешок. . Циррус может быть покрыт или не покрыт белковыми шипами. Точная конформация этих органов в терминальных гениталиях самцов таксономически важна на семейном и родовом уровнях.
Женские органы
Обычно есть один яичник с яйцеводом , семеприемник , пара желточных желез (участвующих в производстве желтка и яичной скорлупы) с протоками, оотип (камера, в которой образуются яйца), сложный набор клеток желез, называемый Железа Мехлиса , которая, как полагают, смазывает матку при прохождении яиц.
Кроме того, некоторые digeneans обладают каналом под названием Canal Лауреров , которая ведет от яйцевода к дорсальной поверхности тела. Функция этого канала обсуждается, но он может использоваться для осеменения у некоторых видов или для удаления продуктов размножения у других видов. Большинство трематод обладают яйцеводом, увеличенной частью яйцевода, где он соединяется с яичником. Вероятно, он контролирует высвобождение яйцеклеток и разносит их опускание по матке.
Матка обычно открывается в общее генитальное предсердие, которое также принимает дистальный мужской копулятивный орган (циррус), прежде чем немедленно открывается на внешнюю поверхность червя. Дистальная часть матки может расширяться до метратерма, отделяться от проксимального отдела матки мышечным сфинктером или может быть выстлана шипами, как у Monorchiidae и некоторых других семейств.
Пищеварительная система
Как и у взрослых, большинство digeneans обладает терминальным или субтерминальным ртом, мышечной глотку , которая обеспечивает силу для проглатывания пищи, и раздвоенная, слепой пищеварительной систему , состоящую из двух трубчатых мешочков , называемых придатками (поют. Слепую кишку ). У некоторых видов две слепые кишки соединяются сзади, образуя кольцевидную кишку или циклоцель . В других придатки могут сливаться с стенкой тела кзади , чтобы сделать одну или более анусов , или с экскреторной везикулой с образованием uroproct . Digeneans также способен прямым поглощение питательных веществ через тегумент пути пиноцитоза и фагоцитозом по syncitium . Большинство взрослых дигенеев встречаются в пищеварительном канале позвоночных или связанных с ним органах , где они чаще всего поедают содержимое просвета (например, пищу, принимаемую хозяином, желчь, слизь), но они также могут питаться через стенку слизистой оболочки (например, подслизистая основа , кровь хозяина). Кровяные сосальщики, такие как шистосомы, спирорхииды и сангвиниколиды, питаются исключительно кровью. Бесполые стадии у промежуточных хозяев моллюсков питаются в основном за счет прямого поглощения, хотя стадия редии, обнаруженная в некоторых группах, действительно имеет рот, глотку и простой кишечник и может активно потреблять ткань хозяина или даже других паразитов. Инцистированный метацеркарий этапы и свободно живущий cercarial стадия не питаются.
Нервная система
Парные ганглии на переднем конце тела служат головным мозгом . От этого кпереди и кзади отходят нервы . Сенсорные рецепторы по большей части отсутствуют у взрослых, хотя у них есть тангорецепторные клетки. Личиночные стадии имеют много видов сенсорных рецепторов, включая рецепторы света и хеморецепторы. Хеморецепция играет важную роль в распознавании свободноживущей личинкой мирацидия и обнаружении ее хозяина.
Жизненные циклы
Существует поразительное множество вариаций сложного дигейского жизненного цикла, и пластичность этого признака, вероятно, является ключом к успеху группы. В общем, в жизненных циклах может быть два, три или четыре облигатных (необходимых) хозяина, иногда с транспортными или паратеническими хозяевами между ними. Жизненный цикл с тремя хостами, вероятно, является наиболее распространенным. Почти у всех видов первым хозяином в жизненном цикле является моллюск . Это привело к выводу, что предок дигенеев был паразитом моллюсков и что позвоночные хозяева были добавлены впоследствии.
Смена полового и бесполого поколений — важная особенность дигенеев. Это явление предполагает наличие нескольких дискретных поколений в одном жизненном цикле.
Типичный жизненный цикл дигенеевых трематод выглядит следующим образом. Яйца покидают позвоночного хозяина с фекалиями и используют различные стратегии для заражения первого промежуточного хозяина , при котором половое размножение не происходит. Дигенеи могут заразить первого промежуточного хозяина (обычно улитку ) пассивными или активными способами. Например, яйца некоторых дигенеев (пассивно) поедаются улитками (или, реже, кольчатыми червями), из которых они начинают вылупляться. Кроме того, яйца могут вылупляться в воде, чтобы выпустить активно плавающую ресничную личинку, мирацидий , которая должна найти и проникнуть в стенку тела улитки-хозяина.
После вылупления или проникновения в организм улитки мирацидий превращается в простую, похожую на мешочек материнскую спороцисту . Материнская спороциста претерпевает цикл внутреннего бесполого размножения , в результате чего образуются редии (sing. Redia) или дочерние спороцисты . Таким образом, второе поколение является дочерней последовательностью партениты. Они, в свою очередь, подвергаются дальнейшему бесполому размножению, в конечном итоге давая большое количество второй свободно живущей стадии, церкарий (pl. Cercariae).
Свободно плавающие церкарии покидают улитку-хозяина и перемещаются в водной или морской среде, часто используя хлыстоподобный хвост, хотя наблюдается огромное разнообразие морфологии хвоста. Церкарии заразны для второго хозяина в жизненном цикле, и заражение может происходить пассивно (например, рыба потребляет церкарию) или активно (церкария проникает в рыбу).
Жизненные циклы некоторых дигенеев включают только двух хозяев, вторым из которых является позвоночное животное. В этих группах половое созревание наступает после того, как церкария проникает во второго хозяина, который в данном случае также является окончательным хозяином . Жизненные циклы с двумя хозяевами могут быть первичными (третьего хозяина никогда не было), как у Bivesiculidae , или вторичными (когда-то в истории эволюции был третий хозяин, но он был утерян).
В жизненных циклах с тремя хозяевами церкарии развиваются во втором промежуточном хозяине в стадию покоя, метацеркарию , которая обычно инкапсулируется в кисту хозяина или паразита или инкапсулируется в слой ткани, полученной только от хозяина. Эта стадия заразна для окончательного хозяина . Передача происходит, когда окончательный хозяин охотится на зараженного второго промежуточного хозяина. Excyst метацеркарии в кишечнике окончательного хозяина в ответ на различные физические и химические сигналы, такие как уровни pH в кишечнике , пищеварительные ферменты , температура и т. Д. После эксцистирования взрослые дигенеи мигрируют в более или менее определенные места в окончательном хозяине и в жизни. цикл повторяется.
Эволюция
Эволюционное происхождение дигенеи обсуждается в течение некоторого времени, но, похоже, все согласны с тем, что протодигенеи были паразитами моллюска, возможно, из полости мантии. Доказательства этого исходят из повсеместного распространения моллюсков в качестве первых промежуточных хозяев для дигенеев и того факта, что большинство аспидогастреев (сестринская группа дигенеев) также имеют ассоциации с моллюсками. Считается, что ранние трематоды (собирательное название дигенеев и аспидогастрейцев), вероятно, произошли от рабдоцель- турбеллярий , колонизировавших открытую полость мантии ранних моллюсков.
Вполне вероятно, что более сложные жизненные циклы эволюционировали в процессе окончательного присоединения, в результате чего дигенеи пережили хищничество своего хозяина-моллюска, вероятно, со стороны рыбы. Другие хосты добавлялись тем же способом, пока не развилось современное поразительное разнообразие моделей жизненного цикла.
Важные семьи
Дигенея насчитывает около 80 семейств. Они перечислены ниже по порядку.
Digenea
- Диплостомида
- Подотряд Diplostomata
- Надсемейство Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930 г.
- Надсемейство Diplostomoidea Poirier, 1886.
- Надсемейство Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898 г.
- Подотряд Diplostomata
- Плагиорхииды
- Apocreadiata
- Apocreadioidea Skrjabin, 1942 г.
- Bivesiculata
- Буцефала
- Bucephaloidea Poche, 1907 год.
- Gymnophalloidea Odhner, 1905 г.
- Эхиностомы
- Echinostomatoidea Looss, 1902 г.
- Calycodidae Dollfus, 1929 г.
- Cyclocoelidae Stossich, 1902 г.
- Echinochasmidae Odhner, 1910 г.
- Echinostomatidae Looss, 1899 г.
- Eucotylidae Cohn, 1904 г.
- Fasciolidae Railliet, 1895 г.
- Himasthlidae Odhner , 1910 год.
- Philophthalmidae Looss, 1899 г.
- Psilostomidae Looss, 1900 г.
- Rhytidodidae Odhner , 1926 г.
- Typhlocoelidae Harrah, 1922 год.
- Echinostomatoidea Looss, 1902 г.
- Haplosplanchnata
- Haplosplanchnoidea Poche, 1925 г.
- Хемиурата
- Azygioidea Lühe , 1909 г.
- Hemiuroidea Looss, 1899 г.
- Accacoeliidae Odhner, 1911 г.
- Bathcotylidae Dollfus, 1932 год.
- Bathycotylidae Dollfus, 1932 год.
- Derogenidae Nicoll, 1910 г.
- Dictysarcidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955.
- Didymozoidae Monticelli, 1888 г.
- Gonocercidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955.
- Hemiuridae Looss, 1899 г.
- Hirudinellidae Dollfus, 1932 год.
- Isoparorchiidae Travassos, 1922 г.
- Lecithasteridae Odhner , 1905 г.
- Ptychogonimidae Dollfus, 1937 г.
- Sclerodistomidae Odhner , 1927 г.
- Sclerodistomoididae Gibson & Bray, 1979 г.
- Syncoeliidae Looss, 1899 г.
- Heronimata
- Heronimoidea Ward, 1918 год.
- Лепокредиата
- Lepocreadioidea Odhner , 1905 г.
- Monorchiata
- Monorchioidea Odhner, 1911 г.
- Описторхиата
- Opisthorchioidea Braun, 1901 г.
- Проноцефалата
- Paramphistomoidea Fischoeder, 1901 г.
- Pronocephaloidea Looss, 1899 г.
- Трансверсотремата
- Transversotrematoidea Witenberg, 1944 г.
- Ксифидиата
- Allocreadioidea Looss, 1902 г.
- Горгодероида Лоосс, 1901 год.
- Haploporoidea Nicoll, 1914 год.
- Microphalloidea Ward, 1901 г.
- Diplangidae Yamaguti , 1971 г.
- Exotidendriidae Mehra, 1935 г.
- Faustulidae Poche, 1926 год.
- Microphallidae Ward, 1901 г.
- Pachypsolidae Yamaguti , 1958.
- Phaneropsolidae Mehra, 1935 г.
- Pleurogenidae Looss, 1899 г.
- Prosthogonimidae Lühe , 1909
- Renicolidae Dollfus, 1939 год.
- Zoogonidae Odhner , 1902 г.
- Plagiorchioidea Lühe , 1901
- Auridistomidae Lühe , 1901
- Brachycoeliidae Looss, 1899 г.
- Cephalogonimidae Looss, 1899 г.
- Choanocotylidae Jue Sue & Platt, 1998 г.
- Эхинопориды Краснолобова и Тимофеева, 1965
- Encyclometridae Mehra, 1931 г.
- Leptophallidae Dayal , 1938 г.
- Macroderoididae McMullen, 1937 г.
- Meristocotylidae Fischthal & Kuntz, 1981 г.
- Ocadiatrematidae Fischthal & Kuntz, 1981 г.
- Orientocreadiidae Yamaguti , 1958.
- Plagiorchiidae Lühe , 1901
- Styphlotrematidae Baer, 1924 г.
- Telorchiidae Looss, 1899 г.
- Thrinascotrematidae Jue Sue & Platt, 1999 г.
- Urotrematidae Poche, 1926 г.
- Apocreadiata
Дигенеевские инфекции человека
Только около 12 из 6000 известных видов заразны для человека, но некоторые из этих видов являются серьезными заболеваниями, от которых страдают более 200 миллионов человек. Виды, заражающие людей, можно разделить на группы: шистосомы и нешистосомы.
Шистосомы
Шистосомы встречаются в системе кровообращения окончательного хозяина. Люди заражаются после того, как свободно плавающие церкарии, освобожденные от инфицированных улиток, проникают через кожу. Эти двудомные черви длинные и тонкие, размером от 10 до 30 мм в длину и от 0,2 до 1,0 мм в диаметре. Взрослые самцы короче и толще самок и имеют длинную бороздку вдоль одной стороны тела, в которой заключена самка. Самки достигают половой зрелости после соединения с самцом. После спаривания они остаются запертыми на всю оставшуюся жизнь. Они могут жить несколько лет и производить многие тысячи яиц.
Четыре вида шистосом, инфицирующих людей, являются членами рода Schistosoma .
Нешистосомы
Ниже перечислены семь основных видов нешистосом, которые инфицируют людей. Люди заражаются после проглатывания метацеркариальных кист с растениями или недоваренным мясом животных. Большинство видов обитает в желудочно-кишечном тракте человека, где они откладывают яйца вместе с фекалиями хозяина. Paragonimus westermani , который колонизирует легкие, также может выводить свои яйца со слюной . Эти сосальщики обычно вызывают легкую патологию у людей, но могут иметь место и более серьезные последствия.
Научное название | Первый промежуточный хозяин | Способ заражения человека | Эндемичный район |
---|---|---|---|
Fasciolopsis buski | Segmentina sp. | Растения | Азия , Индия |
Heterophyes heterophyes | Пиринелла | Кефаль , Тилапия | Азия , Восточная Европа , Египет , Ближний Восток |
Метагонимус йокогаваи | Semisulcospira sp. | Карп , Форель | Сибирь |
Gastrodiscoides hominis | Helicorbis sp. | Растения | Индия , Вьетнам , Филиппины |
Clonorchis sinensis | Bulinus sp. | Рыбы | Восточная Азия , Северная Америка |
Фасциола гепатика | Galba truncatula | Растения | Мировой |
Paragonimus westermani | Oncomelania sp. | Крабы , раки | Азия |
Рекомендации
Примечания
- Гибсон, Д.И., Джонс, А. и Брей, Р.А. (2002). Ключ к Trematoda, издание 1 ISBN 0-85199-547-0
- Littlewood DTJ & Bray RA (2001) Взаимоотношения Platyhelminthes. ISBN 0-7484-0903-3
- Ямагути, С. (1971). Конспект дигенетических трематод позвоночных. Keigaku Publishing Co., Токио.
внешняя ссылка
Викискладе есть медиафайлы по теме Digenea . |
2.5.2. Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda). Животный мир Дагестана
2.5.2. Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda)
Класс Сосальщиков состоит из паразитических плоских червей с уплощенным нерасчлененным телом и обычно листовидной формы. Имеются присоски для присасывания к телу хозяина. Кишечник образует две ветви, которые заканчиваются слепо. Развитие происходит со сменой хозяев.
Известно более 6 тыс. видов сосальщиков. Многие из них опасные и широко распространенные паразиты животных и человека.
Почти все сосальщики – гермафродиты, лишь паразитирующие в крови млекопитающих и птиц, кровяные сосальщики раздельнополы.
Представителями сосальщиков являются: печеночный сосальщик, ланцетовидная двуустка, сибирская или кошачья двуустка.
Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени овец, крупного рогатого скота, человека. Тело его сплющено в спинно-брюшном направлении, листовидное, длиной до 5 см. Передняя часть тела широкая, резко суживающаяся к ротовой присоске. Задняя его часть суживается постепенно. Жизненный цикл сосальщиков сложный, связанный со сменой хозяев и чередованием поколений.
Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика попадают в желчные протоки, из них в кишечник хозяина, а оттуда вместе с фекалиями выходят из организма. Для дальнейшего развития яйцам необходимо попасть в воду, где из них выходят микроскопические личинки (мирацидии). В них находятся зародышевые клетки, которые могут развиваться без оплодотворения. Для прохождения жизненного цикла личинка находит промежуточного хозяина – малого прудовика, внедряется в него и превращается в неподвижную структуру (спороцисту), из зародышевых клеток которой появляется следующее поколение личинок (редии). Развитие нескольких поколений личинок из неоплодотворенных яйцеклеток приводит к увеличению их числа. В результате из промежуточного хозяина выходит гораздо больше личинок, чем попало в него мироцидиев. Личинки, покидающие прудовика (церкарии), некоторое время свободно плавают в воде, затем оседают на водные растения, покрываются оболочкой и превращаются в адолескарии, которые являются заразными (инвазийными) стадиями в жизненном цикле печеночного сосальщика. Если эта личинка (адолескария) проглатывается животными или человеком, то в кишечнике хозяина оболочка растворяется и паразит проникает в печень, где и достигает половозрелого состояния.
Таким образом, жизненный цикл печеночного сосальщика, так же как и других представителей класса, характеризуется: сменой хозяев (половозрелая форма живет в теле одного окончательного хозяина, а личинка паразитирует в организме промежуточного хозяина), развитием яйцеклеток на личиночных стадиях без оплодотворения.
Печеночный сосальщик (фасциола) за неделю может отложить более миллиона яиц, которые вместе с калом хозяина выводятся наружу. Многие из них гибнут (не попадая в воду, не все мироцидии найдут промежуточных хозяев и т. д.).
Печеночный сосальщик – представитель группы гельминтоз – червей, паразитирующих в организме животных и человека.
Рис. 4. Развитие печеночного сосальщика
У рыб и рыбоядных птиц в Дагестане обнаружено 44 вида трематод (окунеобразные, карпообразные, сельдевые и кефалевые, а у птиц – у голенастых, веслоногих, чаек).
У озерных лягушек на территории Дагестана обнаружено 29 видов гельминтов: 18 – трематод, 7 – нематоды, 2 – скребней, 1 – моногеней, 1 – цестод. 7 из них относятся к личиночным формам.
Основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, имеющие наибольшее распространение на всех ландшафтно-климатических поясах. Процент заражения достигает 60–87. С повышением местности над уровнем моря увеличивается интенсивность и экстенсивность заражения трематодами, составляя 78 %. Наиболее обширную гельминтофауну имеют взрослые озерные лягушки. Зараженность самцов выше по сравнению с самками.
На территории Дагестана зараженность кур гельминтами достигает до 96-100 %. У них обнаружены 15 видов гельминтов трех классов, 11 семейств, из которых 68,4 % нематоды.
У уток обнаружены 27 видов гельминтов из 14 семейств 4 классов. Пик заражения приходится, как и у кур на август – сентябрь.
В видовом отношении у уток больше всего встречаются цестоды, а по показателям зараженности доминируют нематоды (их 14 видов). Гельминты домашних гусей представлены 7 видами, 3 классов, 6 семейств.
Куры болеют аскаридозом, гетеракидозом, райетинозом, эхинококкозом; утки болеют гименолепидозом, полиморфизмом, эхиностомозом, тетрамерозом, стрептокарозом, гистрихозом; гуси болеют амидостомозом, дрепанидотениозом, гименолепидозом, эхиностомозом.
У лисиц, шакалов, степных хорей, водяных крыс обнаружено 7 видов трематод. Мышевидные грызуны являются хозяевами двух видов сосальщиков.
Из 39 видов гельминтов, обнаруженных у ондатры, енота, енотовидной собаки инвазированы эти животные 24 видами. В печени, кишках, кишечнике инвизирование достигает от 2 до 500 экз.
Собаки в Махачкале заражены 21 видом гельминтов, в том числе 4 трематоды, 8 цестод, 9 нематод. Зараженность собак гельминтами достигает 72,2 %. В фауне гельминтов собак имеются 14 видов биогельминтов, 8 геогельминтов, 5 моноксенных, 10 диксенных, 5 триксенных и 1 четырехксенный.
До 6 месячного возраста щенки заражены 6 видами гельминтов. Максимальные показатели зараженности отмечены у собак от 1 до 2 лет. Взрослые собаки инвазированы ЭИ до 26,6 %, ИИ 1-14 экз. Они интенсивно заражаются гельминтами летом и осенью. Инвазирование бродячих собак аскаридатами, тениидами, филяриатами может быть зимой в подвалах многоэтажных домов и вблизи мусорных контейнеров. Наиболее часто у собак встречаются ассоциированные инвазии T. canis, A. caninum, D. caninum. E. granulosus, T. hydatigena.
У овец и коз выявлено 4 вида трематод. Из них фасциола печеночная, фасциола гигантская и сосальщик ланцетовидный локализуются в желчных ходах печени (до 100 экз.). Они вызывают заболевания и человека.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Класс Сосальщики (кратко) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Раздел:
Черви (Плоские, Круглые, Кольчатые)
В отличие от ресничных червей другие представители типа Плоские черви ведут паразитический образ жизни.
Паразитических червей, независимо от того, к какому типу они относятся, называют гельминтами.
Класс Сосальщики насчитывает свыше 4 тыс. видов. Размеры этих гельминтов варьируют от микроскопических до 75 мм (гигантский печеночный сосальщик). Это исключительно паразитические черви, обитающие в разнообразных внутренних органах (печени, кишечнике, легких, кровеносных сосудах и др.) человека и различных видов животных.
Сосальщики имеют две присоски: ротовую и брюшную (рис. 78), с помощью которых они прикрепляются к тканям хозяина. На дне ротовой присоски открывается ротовое отверстие, которым начинается кишечник. Для сосальщиков характерны сложные жизненные циклы, в которых чередуются поколения, развивающиеся из оплодотворенных и из неоплодотворенных яиц.
Рис. 78. Печеночный сосальщик (1), его ротовая (2) и брюшная (3) присоски |
Сосальщики — паразиты различных внутренних органов человека и животных. У них есть две присоски — ротовая и брюшная, их жизненный цикл происходит со сменой хозяев. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Проживая в организме хозяина, паразиты защищены от неблагоприятных влияний внешней среды, у них упрощается строение опорно-двигательной и нервной систем, органов чувств, может исчезнуть пищеварительная система. В то же время, у них наблюдают развитие разнообразных органов прикрепления (присосок, крючьев и др.), повышенную плодовитость, сложные жизненные циклы, сопровождающиеся сменой хозяев. Паразиты обычно совершают сложные миграции в организме хозяина, цель которых — отыскать определенный орган, к паразитированию в котором они приспособлены.
На этой странице материал по темам:
Краткое содержание кольчатых червей
Бычий цепень краткое сообщение
Реферат на тему класс сосальщики
Конспект 7 класс биология плоские черви гдз кратко
Класс сосальщики конспект
Сосальщики [Трематоды, Trematoda, Digenea] — животное, описание, характеристика, строение, питание, дыхание, размножение, где обитает, виды, фото, вики — WikiWhat
Основная статья: Плоские черви
Содержание (план)
Класс Сосальщики, или Трематоды (Digenea) насчитывает около 7200 паразитических видов. Сосальщики поселяются во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. Они наносят серьёзный вред многим животным и человеку. В процессе эволюции у сосальщиков выработалось много приспособлений к паразитическому образу жизни. Одно из них — сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием поколений.
Обычно взрослый червь живёт и размножается в позвоночном животном — окончательном хозяине. Личиночные стадии червей развиваются в других животных — промежуточных хозяевах. Их чаще всего бывает два, и второй должен быть съеден окончательным хозяином, чтобы паразит смог дать новое потомство.
Очень часто сосальщики погибают на той или иной стадии жизненного цикла, так и не достигнув взрослого состояния. Компенсируется это тем, что они производят огромное количество яиц — тысячи и даже десятки тысяч!
Представители
Спайник парадоксальный
На жабрах рыб обитает сосальщик спайник парадоксальный. Внешний вид этого паразита необычен. Он представляет собой двух сросшихся червей. Хотя спайник и является гермафродитом, для оплодотворения он нуждается в партнёре. Личинка спайника развивается только в том случае, если встретит такую же личинку и соединится с ней присосками на всю жизнь. Материал с сайта http://wikiwhat.ru
Двуустки
Наибольший вред человеку наносит печёночная двуустка, живущая в желчных ходах печени овец и крупного рогатого скота; кошачья двуустка, которой человек заражается при употреблении сырой или вяленой рыбы; кровяная двуустка, вызывающая тяжёлые поражения почек и мочевого пузыря.
Картинки (фото, рисунки)
4.17. Печёночный сосальщик
4.18. Жизненный цикл печёночного сосальщика
Вопросы к этой статье:
Какие приспособления к паразитическому образу жизни имеют сосальщики?
печеночных двуусток фасциолы, заражающие диких слонов Шри-Ланки: решение сложной таксономии
Дикие шри-ланкийские слоны в приюте для слонов Пиннавела (изображение Бернарда Ганьона — собственная работа, CC BY-SA 3.0, через Википедию)
слонов и слонов.
Фасциолез — это глобальная экономическая проблема, влияющая на здоровье человека и домашних животных, но как насчет дикой природы? Хотя мы привыкли рассматривать влияние инфекций фасциолы на домашних животных, таких как овцы, крупный рогатый скот и лошади, часто очень легко забыть об их воздействии на диких копытных, включая оленей, буйволов, антилоп и даже слонов.
Фасциолез является серьезной проблемой для слонов по всей Азии, и из Индии, Шри-Ланки и Малайзии постоянно поступают сообщения о значительной заболеваемости и смертности домашних и полудиких слонов.
Исторически сложилось так, что слоны пользовались большим уважением в человеческих обществах, их изображали как богов, а затем приручили и даже использовали в битвах. Сегодня во всей Азии слоны по-прежнему имеют особенно важное значение в религии и культуре, но также являются вьючными животными.Тем не менее, несмотря на их важность, мы все еще относительно мало знаем об их болезнях и об истинном влиянии, которое такие инфекции могут иметь на популяции слонов.
Домашние шри-ланкийские слоны в приюте Эсала Перахера (изображение CC BY 2.0, через Википедию)
Пониманию последствий паразитарных инфекций в диких популяциях азиатских слонов уделяется еще больше внимания, несмотря на тесное взаимодействие домашних и полудомашних слонов со своими дикими собратьями.
Дикие слоны постоянно борются с людьми из-за земли. В Шри-Ланке конфликт настолько интенсивен, что, по оценкам, приводит к гибели как минимум одного человека в неделю и одного слона каждые два дня. Из-за этого продолжающегося конфликта численность диких слонов резко сократилась из-за нехватки места и вспышки инфекционных заболеваний, в том числе печеночной двуустки Fasciola jacksoni , возбудителя фасциолеза слонов.
Fasciola jacksoni: решение сложной таксономии ужасной трематоды
Профессор Джаянте Раджапакс возглавлял группу ветеринаров и паразитологов в 39-месячном обследовании состояния здоровья диких слонов на территории Шри-Ланки с января 2000 по апрель 2003 года, собирая пробы фекалий живых слонов и проводя вскрытия диких слонов, убитых в то время, когда они были убиты. в результате деятельности человека, а также лиц со смертельным исходом в размере F.Джексон .
Иллюстрация Fasciola jacksoni в книге 1910 года «Слоны и их болезни, трактат о слонах» Г. Х. Эванса (CC BY 4.0 через Национальную библиотеку Шотландии)
Вскрытие показало, что более 50% слонов были инфицированы F. jacksoni , печень показывает холангит, воспаление желчных протоков и большой фиброз печени, рубцевание печени в результате деятельности паразита. С тех пор работа была сосредоточена на улучшении идентификации F.jacksoni , который традиционно проводился на морфологии взрослых червей, что часто может быть ошибочным, поскольку морфологические характеристики паразитов могут различаться не только на разных этапах жизни, но и у разных хозяев.
В 2019 году профессор Раджапаксе и его команда объединили усилия с профессором Т. Хоа Ле из Института биотехнологии, Вьетнам, и мной, доктором Скоттом Лоутоном из Кингстонского университета в Лондоне, Великобритания, и смогли применить молекулярные таксономические методы для идентификации Ф.jacksoni от диких слонов (Rajapakse et al., 2019).
Используя как митохондриальные генетические маркеры cox1, ген штрих-кодирования ДНК, так и ген ND1, можно было связать генотипы яиц из фекальных проб со взрослыми двуустками, но также было показано, что генетическое разнообразие червей между хозяевами практически отсутствует, указывает на передачу между хостами из определенных мест. Однако филогенетический анализ F. jacksoni показал, что он наиболее тесно связан с высокопатогенным печеночным двуустком оленя Fascioloides magna , а не с важным с медицинской точки зрения родом Fasciola , а при повторном анализе морфологии F.jacksoni и Fa. magna имеет много анатомических черт, которых нет у представителей Fasciola .
Ледяные сосальщики: ледниковый период и перемещение слонов из Азии в Северную Америку
Скелет колумбийского мамонта, Mammuthus columbi, в музее Джорджа С. Пейджа в Ла-Бреа-Тар-Питс, Лос-Анджелес, Калифорния (изображение Вольфмана С.Ф. — собственная работа, CC BY-SA 3.0, через Wikimedia Commons)
Fascioloides magna — это инвазивная двуустка оленей из Северной Америки, наносящая серьезный ущерб домашнему скоту, особенно крупному рогатому скоту и овцам в Европе.Однако связь между слоновой двуусткой и оленьей двуусткой может быть древней.
Было высказано предположение, что предки американских слонов, такие как колумбийский мамонт, родственный азиатскому слону вид, забрали с собой печеночную двуустку, похожую на F. jacksoni , когда они мигрировали через Берингов пролив из Из Азии в Северную Америку 1,5 миллиона лет назад. В конце концов, паразит претерпел бы переключение хозяина на североамериканских цервид и сохранялся у оленей после исчезновения североамериканских слонов и, в конечном итоге, давал начало Fa.magna . Однако это потребует дальнейшего расследования, чтобы действительно установить происхождение F. jacksoni и Fa. magna .
Необходимость дальнейшего понимания болезней слонов и крупных млекопитающих
Применение молекулярных инструментов для идентификации F. jacksoni из Шри-Ланки предоставило важные инструменты для мониторинга фасциолеза, особенно в связи с продолжающимся обострением конфликта между людьми и слонами.Такие подходы имеют решающее значение для помощи в точной диагностике инфекции диких и домашних слонов, но также предоставляют инструменты для оценки схем передачи.
Однако в мире растет потребность в мониторинге болезней диких животных не только для выявления риска зоонозных инфекций, которые могут представлять потенциальный риск для здоровья человека и домашнего скота, но и для измерения последствий антропогенного воздействия на популяции диких животных.
Популяции слонов и других крупных млекопитающих становятся все более фрагментированными на более мелкие территории, и с увеличением плотности в ограниченных районах также увеличивается риск заражения.В конечном итоге это может привести к увеличению интенсивности естественных низкоуровневых инфекций и превращению их в реальную проблему сохранения.
Fluke — Энциклопедия Нового Света
Trematoda |
---|
Botulus microporus , гигантский дигенеевский паразит из кишечника ланцетной рыбы.
|
Научная классификация |
Подклассы |
Аспидогастреа |
Fluke — общее название для любого члена класса Trematoda , группы плоских листоподобных эндопаразитов внутри филума Platyhelminthes («плоские черви»).(Термин «двуустка» для обозначения типа камбалы см. В камбале).
Как и другие представители Platyhelminthes, сосальщики или трематоды являются относительно простыми, мягкотелыми, двухсторонними симметричными беспозвоночными животными, которые являются acoelomates, характеризующимися наличием трех зародышевых листков (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и отсутствием дыхательной и кровеносной систем. . (Ацеломаты — беспозвоночные, у которых нет целом или полости тела).
Все трематоды паразитируют на плоских червях.Этот термин «двуустка» восходит к саксонскому названию камбалы и относится к плоской ромбовидной форме червей.
Предотвращение передачи и заражения этих паразитов связано с большой индивидуальной и социальной ответственностью. Например, частая причина заражения печеночными двуустками в Таиланде связана с употреблением в пищу недоваренной карповой рыбы (Kaewpitoon et al. 2007). Хорошая личная гигиена, лучшая санитария в общинах, очистка загрязненных водных ресурсов и информационные кампании — все это пути к предотвращению заражения.
Внутри Trematoda есть два подкласса — Aspidogastrea и Digenea . Однако о случаях заражения людей Aspidogastreans не известно. Поэтому использование термина «двуустка» применительно к людям относится исключительно к дигенеям (которым для завершения жизненного цикла требуется как минимум два хозяина).
Общая морфология
Черенки расширены с боков до овальной или продолговатой формы и сплюснуты дорсо-вентрально в тонкий лист.Тело двуустки несегментировано и покрыто жестким кутикулярным тегументом для защиты от пищеварительных ферментов хозяина. На переднем конце корпуса имеется оральный конус, несущий оральную присоску с расположенным по центру ртом. Кзади от нее находится вентральная присоска, называемая вертлужной впадиной , которая используется для прочного прикрепления к поверхности органов хозяина.
Пищеварительный канал двуустки неполный, так как кишечник никогда не выходит через задний проход. Небольшое отверстие на заднем конце тела — это общая пора для выделительной системы протонефрия.
Большинство сосальщиков — гермафродиты , имеющие органы обоих полов у одного человека. Хотя есть общие гонопоры, перекрестное оплодотворение по возможности упрощается.
Виды рода сосальщиков Schistosoma отличаются от других сосальщиков двумя основными аспектами: они раздельнополые (самец и самка в отдельных особях) с четко выраженным половым диморфизмом, причем самец значительно крупнее самки. Действительно, самка, чье тело более стройное и цилиндрическое, постоянно заключена в гинакофорный канал самца.
Жизненные циклы
Flukes имеют сложный жизненный цикл, часто включающий несколько промежуточных хостов.
В зависимости от типа паразита яйца выводятся от хозяина с калом, мокротой или мочой. Когда яйца достигают воды, из них вылупляются свободно плавающие личинки, называемые мирацидиями . Мирацидии проникают в конкретную пресноводную улитку или другого промежуточного хозяина моллюска, чтобы стать вторыми личинками, называемыми спороцистами . Клетки внутри спороцист делятся путем митоза с образованием редия личинок.Rediae, в свою очередь, дает начало свободно плавающим личинкам, известным как cercariae , которые снова убегают из моллюска в воду.
В общих случаях личинки церкарии проникают через открытую кожу с помощью ферментов, проникают в другого промежуточного хозяина (часто членистоногие, но также могут быть водные растения), а затем инцистируют как метацеркарии . Когда этот хозяин съедается окончательным хозяином, метацеркарии изгибаются и развиваются во взрослую особь, чтобы повторить жизненный цикл.
В случае Schistosoma личинки церкарии заражают окончательного хозяина (человека), напрямую проникая через кожу в воде.Некоторые паразитические трематоды кастрируют своих хозяев (обычно промежуточных хозяев, таких как улитки), питаясь половыми органами или химическими средствами.
Типы двуусток
Сосальщиков можно разделить на три группы на основе систем, которые они заражают: кишечные сосальщики, тканевые сосальщики и кровяные сосальщики.
Кишечные сосальщики прикрепляются к слизистой оболочке кишечника. Некоторые кишечные сосальщики, поражающие человека, относятся к видам родов Echinostoma , Gastrodiscoides , Heterophyes и Metagonimus .Некоторые зоонозные сосальщики , такие как Echinostoma ilocanum и Heterophyes heterophyes , могут инфицировать людей из-за воздействия, однако их окончательными хозяевами являются другие млекопитающие, такие как собаки и кошки.
Тканевые двуустки инфицируют ткани печени, легких или желчных протоков, прикрепляясь к их поверхности. Некоторые из сосальщиков этой категории включают легочную двуустку Paragonimus westermani и печеночную двуустку Clonorchis sinensis , Fasciola hepatica , Fasciolopsis buski и Dicrocoelium spp..
Третья категория сосальщиков известна как «кровяные сосальщики» и обитает в крови на некоторых этапах своего жизненного цикла. Кровяные сосальщики включают различные виды рода Schistosoma (Bilharzia) , такие как S. japonicum , S. mansoni и S. haematobium .
Предыдущие системы классификации включали класс плоских червей Monogena, как и Trematoda, наряду с подклассами Digenea и Aspidogastrea, на основании того, что все они были червеобразными (червеобразными) паразитами.Таксономия Platyhelminthes подвергается обширному пересмотру, и современные источники помещают Monogena в отдельный класс внутри филума Platyhelminthes.
Патогенность, профилактика и лечение
Патогенность сосальщиков зависит от места их заражения.
При кишечной двуустке у пациента может наблюдаться дискомфорт в животе (диарея, тошнота, рвота, боль в животе и изъязвление), связанный с воспалением стенки кишечника, а также отек лица, живота и нижних конечностей из-за иммунной сенсибилизации. вызвано чужеродными белками паразитов.
Среди тканевых сосальщиков печеночные двуустки вызывают абсцессы печени, фиброз, желтуху и тип гепатита, а легочные двуустки вызывают симптомы, сходные с туберкулезом легких.
Инфекция кровяных сосальщиков вызывает лихорадку и озноб, но также увеличивает количество лейкоцитов (особенно эозинофилов) и вызывает боль в животе в результате увеличения печени и селезенки.
Лечение обычно достигается за счет использования различных типов препаратов, содержащих сурьму.Они эффективны против всех видов сосальщиков.
Профилактика (профилактические меры) включает личную гигиену, общественную санитарию, информационные кампании против сброса туалетов и сточных вод в водные ресурсы или рядом с ними, борьбу с промежуточными хозяевами, лечение инфицированных людей и домашних животных, дезинфекцию загрязненных водоемов и бассейнов и так далее.
Библиография
- Гибсон Д. И., Р. А. Брей и А. Джонс, ред. 2002. Определители трематоды , 3 тома.Нью-Йорк: Cabi Publishing. ISBN 0851995470.
- Kaewpitoon, N., S. J. Kaewpitoon и P. Pengsaa. 2007. Знания, отношение и практика, связанные с инфекцией печеночной двуустки на северо-востоке Таиланда. World J Gastroenterol 13 (12): 1837-1840.
- Макферсон, К. Н. 2005. Поведение человека и эпидемиология паразитарных зоонозов. Int J Parasitol 35: 1319-1331.
Кредиты
New World Encyclopedia Писатели и редакторы переписали и завершили статью Wikipedia
в соответствии со стандартами New World Encyclopedia .Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников New World Encyclopedia, и на самоотверженных добровольцев, вносящих вклад в Фонд Викимедиа. Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:
История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :
Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.
Fasciolopsis buski — гигантская кишечная двуустка
Fasciolopsis buski
Гигантский кишечник
Fasciolopsis buski — очень большая двуустка, обитающая в тонком кишечнике людей и свиней в различных странах Юго-Восточной Азии и Китае. Эта случайность также была обнаружена у жителей Гавайев. Яйца очень похожи на яйца большого печеночного сосальщика Fasciola hepatica , что затрудняет диагностику на основе яиц в кале.
Fasciolopsis buski имеет жизненный цикл, который не требует поглощения хозяина конечным хозяином — человеком. Яйца, которые выделяются с фекалиями, при выводе не эмбрионируют. Только после того, как они будут помещены в теплую воду, они созреют до стадии мирацидия, которая готова к вылуплению. Это занимает от трех до семи недель при тропических температурах. Вылупившийся мирацидий имеет пару глазных пятен и плавает, пока не соприкасается с улитками-хозяевами, которыми являются маленькие плоские улитки, включая роды Segmentina , Hippeutis, Polypilus, и Gyraulus .У этих улиток мирацидий превращается в спороцисту, в которой развиваются редии. В рамках rediae создается второе поколение повторного набора. Второе поколение повторного набора производит церкарии с длинными и мощными хвостами, с которыми они покидают улитку. Церкарии плавают, пока не соприкоснутся с растительностью. Затем они будут проникать в растительность путем выдавливания материала, образующего стенки, из желез, которые пустеют около рта. Люди заражаются, когда попадают в стадию метацеркариальной кисты.
Типичным способом заражения людей является очистка свежих орехов буйвола ( Trapa natan и Trapa bicornis ) или водяных каштанов ( Eliocharis tuberosa ) зубами и случайное проглатывание заражающей метацеркарии. К другим растениям, от которых можно заразиться, относятся лотос, водяной бабу и почти любые другие водные растения, которые употребляются в сыром виде и выращиваются в эндемичных районах. У человека-хозяина двуустка выходит из кисты метацеркарии в тонкой кишке.Затем молодая двуустка прикрепляется к стенке кишечника с помощью брюшной присоски и в течение следующих трех месяцев вырастает в большую взрослую двуустку. Эти большие сосальщики живут в двенадцатиперстной и тощей кишках, их длина составляет от 2,5 до 7,5 см, а ширина — от 1 до 2 см.
Инфекция, вызванная лишь несколькими из этих трематод, часто может оставаться незамеченной или вызывать лишь минимальные симптомы. Случаи могут возникать там, где могут присутствовать от многих до сотен этих паразитов, вызывающих проблемы с пищеварением или даже кишечную непроходимость.Заражение этой трематодой, обитающей в просвете, может вызвать у инфицированного человека эозинофилию. Кроме того, похоже, что существует некоторая реакция на двуустку или продукты, производимые двуусткой, которые приводят к отеку тканей лица инфицированного человека, особенно вокруг глаз. Однако могут быть затронуты и другие ткани.
Эта инфекция чаще всего встречается в районах, где выращивают водные растения, где разводят свиней и где человеческие экскременты используются для удобрения сельскохозяйственных культур водных растений.Свиньи экскременты также могут служить источником яиц, загрязняющих окружающую среду. Обработка отходов с помощью такого процесса, как компостирование, уничтожит яйца, как и многие другие процессы. Эти яйца далеко не так устойчивы к различным методам дезинфекции, как яйца многих паразитов нематод и ленточных червей.
Инфекции, вызванные этой трематодой, можно лечить либо альбендазолом, либо празиквантелом. Заболевание можно предотвратить, отварив овощи перед употреблением в пищу или осторожно очистив их пальцами и посудой.Также возможно убить стадии метацеркарии на овощах, вымачивая овощи на несколько минут в водном растворе металлического йода цвета некрепкого холодного чая. Это приведет к потемнению срезанных краев овощей, но не повредит их вкусу и не повредит их употреблению в пищу.
|
Вики-список
Используйте список ниже для доступа к определенной вики.Для получения дополнительной информации о вики, этой службе и о том, как получить вики для проекта, посетите страницу вики LIS на MediaWiki.
Общие интересы / общедоступные вики-сайты | ||||
Имя | Название | Страницы | Активные пользователи | |
---|---|---|---|---|
CS | Информатика | 51 | 0 | |
Лингвистика | Лингвистика | 29 | 0 | |
LIS | Библиотека и ITS Wiki | 4321 | 19 | |
ls_student_workers | LS Студенты-рабочие | 26 | 0 | |
MiddleburyAtMills | Миддлбери на мельницах | 88 | 1 | |
МИИС | MIIS Wiki | 445 | 0 | |
PieMatrix | Вики Сообщества | 42 | 0 | |
Внутренний / Групповой Wiki | ||||
Имя | Заголовок | Страницы | Активные пользователи | |
ати | Внутренняя вики-страница по академическим технологиям | 14 | 1 | |
двуязычный | Двуязычный помощник вики | 8 | 0 | |
КПК | Коммуникации кросс-целевого назначения | 1 | 0 | |
СОДЕРЖАНИЕdm | CONTENTdm в Midd | 25 | 2 | |
CS_sysadmin | Администрирование компьютерных систем | 26 | 0 | |
FEDi | Внутренние разработчики LIS Front End | 60 | 1 | |
HEI10_CRISPR_Cas | Ward Lab HEI10 CRISPR-Cas Project | 1 | 0 | |
HerdmanGroup | Исследовательская группа Хердмана | 542 | 0 | |
Здравствуй | Служба поддержки Внутренняя | 452 | 1 | |
HR | HR Wiki | 309 | 1 | |
ISSS | Процедуры и рабочий процесс ISSS | 1 | 0 | |
Координаторы LSC | Руководство LS Cooridinators | 10 | 0 | |
LSDirectors | Руководство LS Director | 24 | 0 | |
M2_Program_Committee | Программный комитет М2 | 16 | 0 | |
обсерватория | Обсерватория колледжа Миддлбери | 1 | 0 | |
PCI_Compliance_Documentation | Документация по соответствию PCI | 6 | 0 | |
петелаб | петелаб | 113 | 0 | |
Spatafora_lab | Вики Сообщества | 152 | 1 | |
web_redesign | Редизайн веб-сайта | 267 | 0 | |
ксения | Ксения | 1 | 0 | |
Wiki курса | ||||
Имя | Название | Страницы | Активные пользователи | |
BIOL_323_wiki | Вики Сообщества растений | 1 | 0 | |
ENGL7102a_L | ENGL7102a | 2 | 0 | |
FMMC0104 | FMMC0104 | 49 | 0 | |
FMMC0104_f09 | Телевидение и американская культура | 138 | 9 | |
fmmc0105z_s09 | FMMC0105z Весна 2009/2010 | 2 | 0 | |
FMMC0243 | Интернет-искусство | 1 | 0 | |
FMMC0282 | FMMC0282 | 121 | 0 | |
FMMC0335 | Зрение и звук II | 1 | 0 | |
FMMC0346 | Анимация | 1 | 0 | |
FR6690 | Образовательные технологии и преподавание второго языка | 1 | 0 | |
1396 финансовый год | FYSE 1396: Цифровая медиаграмотность | 58 | 0 | |
FYSE_1286 | Ключ к ангелам и демонам | 1 | 0 | |
INTD1153A_W14 | INTD1153A-W14 | 1 | 0 | |
Internet_Art | Интернет-искусство | 123 | 2 | |
IPE | Международная политическая экономия | 127 | 0 | |
MIDDMedia | Медиа-технологии и изменение культуры | 159 | 0 | |
OpenSourceLearning | Обучение с открытым исходным кодом | 105 | 0 | |
PSCI0109 | Международная политика | 2 | 0 | |
RUSS0151a_s09 | Золотой век русской литературы | 75 | 0 | |
WRPR0100A | Написание процесса 1 | 1 | 0 | |
Без категорий Wikis | ||||
Имя | Заголовок | Страницы | Активные пользователи | |
Durstlab | Лаборатория биомедицинской оптики | 2 | 0 | |
PCV Непал | Добровольцы Корпуса мира — Непал | 140 | 0 |
ФАКТ НЕДЕЛИ: Whale Tale
ФАКТ НЕДЕЛИ: нижняя сторона хвоста кита, называемая трематодом, не единственная характеристика, которая может быть использована для фотоидентификации усатых китов.
БОЛЬШЕ: Возможно, вы уже знаете, что у горбатых китов есть индивидуальные уникальные хвостовые лапы, такие как отпечатки пальцев человека, и их можно идентифицировать, сфотографировав их. Кроме того, у каждого горбатого кита есть уникальный спинной плавник, который позволяет исследователям отслеживать и изучать отдельных китов с помощью методов фотоидентификации. Но знаете ли вы, что другие виды усатых китов идентифицируются по другим частям тела?
Сосальщики горбатого кита. Снято на основании разрешения NOAA № 16479.
У серых китов вообще нет спинного плавника; вместо этого у них есть серия «костяшек» на спине.Исследователи могут использовать форму этих суставов, а также пятна, рубцы и узоры ракушек на спине кита для идентификации особей.
Спинной гребень серого кита — вид спереди. Фото любезно предоставлено пользователем Flickr Минетт Лейн.
Малых полосатиков идентифицируют по зазубринам или выемкам на спинных плавниках или по необычной форме спинного плавника, аналогичной фотоидентификации у дельфинов. Их также можно определить по боковой пигментации тела.
Спинной плавник малого полосатика с выемкой.Фото любезно предоставлено Стефани Стек.
У гладких китов на голове, подбородке и челюсти есть твердые белые пятна, называемые мозолями. Уникальный рисунок и окраска этих мозолей помогают исследователям идентифицировать людей.
Голова южного южного кита в мозолях.
В то время как синие киты обычно имеют голубовато-серый цвет, уникальные пятна на обеих сторонах тела возле спинных плавников могут помочь отличить особей.
Спинной плавник и отметины синего кита.Фотография любезно предоставлена Эльзой Кабреро, Centro de Conservación Cetacea.
Отдельных финвалов, также называемых финспинками, можно отличить по уникальному асимметричному узору из более светлых шевронов и полос на их спине. Размер и форму спинного плавника также можно использовать для различения особей.
Финский кит с высоты птичьего полета. Фото любезно предоставлено Wikipedia Commons (посещение Гренландии).
ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕЙ ЧТЕНИЯ:
- Усатые киты. Центр прибрежных исследований Провинстауна.Получено с http://www.coastalstudies.org/what-we-do/stellwagen-bank/baleen-whales.htm
- Falcone, E., Diehl, B., Douglas, A., and Calambokidis, J. 2011 Фотоидентификация финвалов ( Balaeanoptera Physalus ) вдоль западного побережья США, Нижней Калифорнии и Канады. Cascadia Research. 20 стр. Источник http://www.cascadiaresearch.org/Falconeetal2011BPIDcontractreport-Final.pdf
- Каталоги фотографической идентификации серых китов. Программа изучения экосистемы Лагуна-Сан-Игнасио.Получено с http://lsiecosystem.org/photography-id-catalogs
- Пейн Р., Раунтри В. и Перкинс Дж. С. Размер популяции, тенденции и репродуктивные параметры южных китов ( Eubalaena australis ) у полуострова Вальдес, Аргентина. Отчет Международной китобойной комиссии, специальный выпуск 12.
- Гилл, А., Фэйрбэрнс, Б., Фэрбэрнс, Р. 2000. Фотоидентификация малого полосатика ( Balaenoptera acutorostrata ) вокруг острова Малл, Шотландия. Сообщите в Хебридский фонд китов и дельфинов.Получено http://www.whaledolphintrust.com/cust_images/research%20publications/MinkeWhalePhotoID-AlisonGill.pdf
Автор: Патрис Хостеттер
Diplostomum spathacaeum — WikiVet English
Также известен как: Eye Fluke
Введение
Глазная двуустка — паразит рыб. Его научное название — Diplostomum spathacaeum , но могут быть задействованы и другие виды Diplostomum .
У рыб паразит мигрирует в глаз , где можно найти метацеркарии. Это приводит к слепоте и неспособности найти пищу , особенно у тех видов, которые полагаются на свое зрение при охоте, таких как лососевые.
При попадании в рыбу в больших количествах паразиты могут привести к «синдрому острого церкариального нападения», ведущему к очень серьезным повреждениям и смертности.
Жизненный цикл
Жизненный цикл Diplostomum сложен и включает в себя еще два хозяина: окончательный хозяин, которым является чайка , или рыба-птица, и промежуточный хозяин улитка, (обычно виды Lymnea ).
Имеется полового размножения в кишечнике птицы и откладывание яиц с фекалиями в воду. Затем из яиц вылупляются свободно плавающие реснитчатые мирацидии , которые инфицируют промежуточного хозяина улитки и подвергаются бесполому размножению. Церкарии выпускаются из улиток и активно ищут рыбу, чтобы выступить в качестве второго промежуточного хозяина. Миллионы церкарий могут высвобождаться за очень короткий период времени.
Церкарии в основном проникают через бок рыбы , часто вдоль боковой линии, и мигрируют через ткани к глазу, где развиваются метацеркарии .
Жизненный цикл завершается, когда рыбоядная птица съедает рыбу и метацеркарии развиваются во взрослых особей в кишечнике птицы.
Клинические признаки
Рыба будет слепой , которая будет выглядеть, когда рыба темнеет, не может кормиться, теряет форму и становится более восприимчивой к хищникам.
Острый церкариальный синдром проявляется как острая смертность с кровотечениями, напоминающими серьезную бактериальную инфекцию.
Метацеркарии могут быть видны в глазу рыбы при внимательном наблюдении.
Диагностика
В глазу рыб могут быть видны катаракта и метацеркарии.
Препарат из кабачков из рыбьего глаза может выявить организмы при микроскопическом исследовании.
Признаки макропатологии : у недавно зараженных рыб наблюдаются петехии и экзофтальмия. У хронически инфицированных рыб часто наблюдается темная окраска, экзофтальм с истощением и потерей кондиции, вывих хрусталика и разрыв капсулы.Место входа отмечено крошечной перфорацией капсулы, через которую выходят волокна кортикальной линзы.
Гистопатология : острые инфекции вызывают образование субкапсулярной катаракты с различными изменениями капсулы. Иногда перфорация приводит к разрыву хрусталика и тяжелому эндофтальмиту с последующим генерализованным разжижением коры, когда сосальщики мигрируют в переднюю кору с разрастанием эпителия хрусталика.
Лечение и профилактика
Зараженная рыба не поддается лечению .
Борьба со вспышкой может включать фильтрацию воды до 30-40 микрон для удаления церкарий из воды.
Профилактика включает исключения птиц из фермы и контроль популяций улиток , но это может быть трудно осуществить.
Церцерии обладают плавучестью, и в был достигнут некоторый успех, забирающий воду с глубины для кормления рыбоводных хозяйств.
Diplostomum spathacaeum Учебные ресурсы | |
---|---|
Карточки Проверьте свои знания с помощью вопросов типа карточек | Декоративные рыбки, вопросы и ответы 17 |
Список литературы
Нога, Э.(2010) Болезнь рыб: диагностика и лечение John Wiley and Sons
Робертс Р. (2001) Патология рыб Elsevier Health Sciences
.