Примочки перекисью водорода: Лечение перекисью водорода по Неумывакину: сода и перекись, схема

Лечение перекисью водорода по Неумывакину: сода и перекись, схема

Нетрадиционная медицина всегда вызывала двойственные мнения: кто-то считает ее бессмысленной, а кто-то наоборот – панацеей от многих болезней. Несмотря на спорное мнение, лечение нетрадиционными методами дает свои результаты. А вот положительные или отрицательные они – это вопрос другой. Ярким примером такого рода лечения являются методы профессора Неумывакина.
Содержание:

Кто такой профессор Неумывакин, можно ли ему доверять?

Неумывакин Иван Павлович – профессор, доктор меднаук, врач, лауреат госпремии, действительный член росакадемии наук, автор 200 научных работ, заслуженный член российской профассоциации специалистов традиционной медицины. Неумывакин заслужено получил звание «Лучшего народного целителя России». За всю свое трудовую деятельность Иван Павлович сумел разработать множество методов и принципов оказания медпомощи космонавтам при полетах различной длительности. Он координировал работу ведущих специалистов государства в направлении косметической медицины. Неумывакин является создателем уникального стационара – космо-больницы на борту судна.

Как правило, в нынешнее время современная медицина направлена на то, чтобы на болезнях людей сделать «большие деньги», профессор Неумывакин учит, как можно победить заболевание и всегда быть здоровыми, не посещая аптеки. Одним из методов борьбы с болезнями Иван Павлович считает применение перекиси водорода.

В чем суть лечения перекисью водорода?

Профессор Неумывакин советует для лечения и профилактики многих болезней принимать каждый день перекись водорода. Благодаря такому средству внутренние клетки организма насыщаются кислородом, токсины разрушаются, нормализуется кислотно-щелочное равновесие, что способствует регенерации тканей и омоложению всего организма.

Суть метода очищения организма при помощи перекиси водорода состоит в том, что средство, воздействуя, помогает избавиться от грибковых, вирусных, бактериальных инфекций, предупредить развитие атеросклероза, развитие опухолей, бороться с простудными заболеваниями и ОРВИ, не допустить депрессии, омолодить организм и облегчить разного рода заболевания. Действие перекисли водорода на организм весьма широкое, поэтому хотелось бы остановиться на некоторых главных пунктах.

Действие перекиси водорода на организм и лечебные свойства

Отметим, что именно благодаря профессору Неумывакину, перекись стали использовать в народной медицине для лечения многих заболеваний. Перекись водорода является одним из главнейших компонентов, которые участвуют в различных процессах, приходящих в организме человека.

Так, по мнению профессора, перекись водорода:

• является мощным антиоксидантом, который разрушает токсины, борется с бактериями и вирусами, грибковыми инфекциями;
• принимает активное участие в биоэнергетических реакциях, обменных процессах, образовании минсолей, витаминов в клетках;
• отлично борется с активными радикалами;
• нормализует кислотно-щелочной баланс;
• приводит в норму гормональные процессы в щитовидной железе, надпочечниках, половых железах;
• насыщает кислородом все клетки организма;
• выполняет функцию инсулина, тем самым облегчает работу поджелудочной железы;
• приводит в норму желудочно-кишечный тракт;
• расширяет сосуды головного мозга и органов дыхательной системы;
• способствует регенерации клеток и омоложению всего организма;
• повышает умственную деятельность;
• практически не накапливается в организме, что предупреждает появление различных аллергических реакций.

Неумывакин считает, что грамотное использование препарата с соблюдением всех инструкций сможет стать настоящим спасением от многих, даже очень серьезных, болезней.

Какие заболевания можно вылечить перекисью водорода?

Какие же заболевания можно вылечить, используя метод Неумывакина по применению перекиси водорода? Профессор называет целый огромный список:

• гаймориты, бронхиты, ангина, ОРВИ, грипп;
• инфаркт миокарда;
• сахарный диабет второго типа;
• заболевания желудочно-кишечного тракта;
• инсульты;
• остеохондроз;
• парадантоз;
• болезни сердца.

Более того, профессор утверждает, что с помощью перекиси водорода можно избавиться от раковых опухолей. Также средство отлично стимулирует иммунитет, активизирует все жизненно необходимые органы и системы человеческого организма.

Какую перекись водорода выбрать для лечения

Перед началом проведения лечения с помощью перекиси водорода, необходимо знать, как правильного его выбрать, поскольку применение не того препарата может привести к достаточно серьезным негативным последствиям. Для лечения необходимо взять трехпроцентный раствор перекиси водорода и развести его обычной водой согласно инструкции. Начинать употреблять лекарство следует из очень маленьких доз – 1-2 капли до приема пищи. Промежуток между приемами должен составлять не меньше 1,5 часа.

Можно ли лечить перекисью водорода детей?

Безусловно, многих родителей интересует вопрос, можно ли лечить перекисью водорода по методу Неумывакина детей? Как утверждает сам профессор Неумывакин такой метод лечения не стоит применять женщинам, находящимся в «интересном положении» и людям, страдающим индивидуальной непереносимостью аппарата. Всем же остальным, лечиться перекисью можно, при условии четкого соблюдения дозировки препарата.
Детям до пяти лет рекомендуется давать раствор в такой дозировке — 1 капля на 1 ст. ложку воды; с 5 до 10 лет—2-5 капель; с 10-14лет — 5- 8 капель, также на 1-2 ст. ложки воды.

ВАЖНО! Не занимайтесь самостоятельным лечением детей при помощи перекиси водорода. Обязательно проконсультируйтесь с врачом!

Противопоказания по лечению перекисью по Неумывакину

Как говорилось выше, противопоказаниями к лечению перекисью водорода являются:

1. беременность и кормление грудью;
2. индивидуальная непереносимость препарата.

Также не рекомендуется использовать данный метод людям, с пересажанными органами, поскольку могут возникнуть осложнения с несовместимостью тканей.

ВАЖНО! Даже, если у Вас нет противопоказаний к лечению перекисью водорода, обязательно проконсультируйтесь перед началом приема с квалифицированным врачом!

Лечение перекисью водорода по Неумывакину — как принимать?

Итак, как же правильно принимать перекись водорода внутрь для лечения. Профессор советует начинать с маленькой дозы : 1-2 капли 3-х% раствора перекиси на 50 мл чистой воды. Принимать лекарство следует, обязательно, за полчаса до еды три раза в день. Между приемами должно пройти не менее 1,5 часа.
Ежедневно норму перекисли нужно увеличивать на одну капельку, и так дойти до десяти капель. После этого следует сделать перерыв на три-пять дней. Возобновлять лечение необходимо с 10 капель раствора, количество которых повышать больше нельзя. Длительность курса лечения человек определяет самостоятельно, однако нельзя забывать о регулярных перерывах.

Существует также внутривенное введение раствора перекиси, которое, естественно, должно осуществляться только под наблюдением врача. Вводиться препарат в вену очень медленно, начиная с дозы 0,3-0,4 мл на 20 мл физраствора, постепенно увеличивая дозировку на 0,1 кубика. Инъекции нужно осуществлять каждый день на протяжении недели. Дальше следует сделать перерыв в 2-3 недели и возобновить прием, проводя 2-3 процедуры в неделю.

Варианты растворов перекиси водорода

Как уже говорилось выше, для лечения применяют трехпроцентный раствор перекиси водорода. Однако, при лечении различных заболеваний его комбинируют с другими препаратами для получения более быстрого и действенного эффекта.

Внутрь препарат принимают исключительно в разведенном виде. Перекись разводят в половине стакана обычной чистой воды, при этом максимально возможная доза лекарства составляет 10 капель за один раз. Максимально допустимая безопасная доза за день – не больше 30 капель.

Наружно препарат применяют в виде полосканий или компрессов. Использовать «чистый» 3%-ый перекись для компрессов нельзя, так как это может привести к ожогам тканей. Для подобных процедур подойдут 0,5-1 процентное лекарство. При лечении грибка кожи или бородавках рекомендуется использовать 6-15% раствор перекиси, однако, его наносить следует локально.

Компрессы с перекисью водорода

Эффективные при многих заболеваниях, таких как, кожные высыпания, болевые ощущения в разных частях тела, головные боли, и т.п., компрессы с перекисью водорода. 2 ч. ложки 3% раствора нужно развести в 50 мл чистой воды. Хлопчатобумажную ткань смачивают в полученном растворе, накладывают на проблемное место, затем накрывают пленкой и укутывают шерстяным материалом. Такой компресс должен находиться на больном месте от 15 минут до одного часа, в зависимости от места локации боли. После такой процедуры также можно протереть участки тела тканью, смоченной в чистом 3% растворе. Компрессы рекомендуется делать утром и вечером до полного выздоровления.

Мнение и отзывы врачей на лечение перекисью водорода по Неумывакину

Традиционно мнение врачей о лечении перекисью водорода по Неумывакину разделились. Кто-то полностью поддерживает его теорию и даже продолжает развивать ее, а кто-то считает такое лечение неэффективным, и даже губительным для человеческого организма.

Хотелось бы отметить, что по факту нет еще официально доказанного случая выздоровления пациентов при лечении перекисью водорода, но, в то же время, нет подтверждающих случаев ухудшения здоровья при таком методе.

По мнению и отзывам многих врачей, лечение данным препаратом весьма сомнительное, ведь лечебное действие препарата, как лекарства местного действия перенесено на лечение всех органов. А это, согласитесь, само по себе является абсурдным. Чтобы делать окончательные выводы о пользе или вреде метода, следует перед этим провести ряд многочисленных экспериментов. Вот тогда действие лечения может быть доказано. На сегодняшний день медицина не располагает данными об эффективности лечения перекисью, применение препарата для лечения серьезных, и тем более смертельно опасных болезней, практически лишено смысла, и может быть вредным для здоровья. Причем сразу по двум причинам: во-первых, неясного воздействия перекиси на организм человека, и, во-вторых, потере драгоценного времени в беспомощных попытках вылечиться сомнительными методами нетрадиционной медицины.

ВАЖНО! При возникновении проблем со здоровьем обращайтесь к профессиональным врачам!

Отзывы пациентов на лечение перекисью водорода

Нина, 27 лет
«Единственное, на что я решилась в лечении перекисью водорода – это использоваться его для удаления серных пробок в ухе. Несколько лет назад начало постепенно закладывать одно ухо, не могла нормально слышать. Прочитала, что, скорее всего, это серная пробка, и удалить ее можно при помощи перекиси водорода. Несколько капель неразбавленного раствора я закапала в ухо, немного пошипело, и через пару-тройку минут мой слух вернулся. Честно говоря, на данный момент не рискую употреблять препарат внутрь, но может, взвесив все «за и против», склонюсь к такому нетрадиционному лечению».

Валентина, 36 лет
«Мой опыт лечения методом Неумывакина с использованием перекиси оказался негативным. Спустя, буквально, 4-5 дней после первых приемов растворимого в воде перекиси на пустой желудок, я почувствовала неприятные ощущения в зоне кишечного тракта. А еще через несколько дней ночью я проснулась от резкой желудочной боли. Препарат перестала принимать и мое состояние через неделю стабилизировалось. Боюсь даже представить, что могло произойти с моим здоровьем, если бы я продолжила такое лечение. Теперь больше никаких экспериментов».

Надежда, 43 года
«Я когда-то пила перекись по методу Неумывакина, но, честно говоря, особо ярких изменений в своем здоровья не произошло. Благодарить Всевышнего, серьезными болезнями не болела, но вот общее состояние немного улучшилось, стала меньше нервничать, прибавилось больше сил, настроение улучшилось. А может и в правду действует? Я просто перестала пить, так как переехала в другой город и забросила лечение. Теперь думаю возобновить прием лекарства».

Если у Вас есть, что добавить по данной теме, поделиться опытом — оставьте свой комментарий!
Понравилась статья? Поделитесь с друзьями! Жмите на соц. кнопки, В и g+.
Хочешь быть в курсе самого интересного? Подпишись на новости сайта.

как использовать в целебных целях

В интернете встречается немало сведений касаемо раствора перекиси водорода. 

Содержание:

Общие сведения

Не стоит путать раствор перекиси водорода с обычной перекисью водорода, которая может нанести вред. 3% перекись водорода ни в коем случае нельзя принимать. Допустимо разбавлять в воде.

Во многих источниках рассказывают о преимуществах и положительных сторонах после приема, при этом умалчиваются возможные риски и опасности.

Перекись водорода существует в 2х видах – жидком и в форме таблеток.

В 1 таблетке содержится 1 ст. л. жидкого раствора.

Пергидриль за счет своей жидкой формы распространен и удобен в использовании в медицине. Гидроперит обычно используют самостоятельно дома.

Способы применения

При лечении выделяют 3 варианта использования раствора.

Наружный способ

Такой способ применяется для обработки язв и ранок. Нужно смешить воду и перекись по 3 ст. л. и делать примочки к пораженному месту на 40-60 минут.

Часто раствор добавляют в ванну. Находится в такой ванне нужно не дольше 20 минут. Для усиления результата сразу после ванны стоит принять быстрый освежающий душ. Такие ванны эффективны при кожных проблемах, заболевании суставов и желудка.

Эффективен при боли в зубах. Для этого нужно растворить 2 таблетки в 150 мл жидкости и полоскать ротовую полость 2-3 минуты.

Перекись водорода помогает отбеливать зубы, поэтому содержится во многих средствах для чистки ротовой полости.

Раствором можно полоскать горло во время ангины. Он убивает бактерии и способен проникать в самые удаленные участки ротовой полости.

Внутренний способ

Перекись водорода разбавляют определенным количеством воды. Такой вариант не признается медиками, но представители народных средств часто прибегают к такому способу при лечении серьезных патологий.

При приеме внутрь раствор перекиси достигаются следующие результаты:

• 
  благоприятное воздействие на работу желудка и кишечника. Стабилизируется кислотно-щелочной баланс, затягиваются язвы желудка;

• 
  насыщается кровообращение. Пергидроль, попадая внутрь, быстро распространяется по всему организму, насыщая клетки кислородом, в результате чего исчезают симптомы кислородного голодания; 

• 
  укрепляется иммунная система;

• 
  выводятся из организма токсичные вещества, исчезает учащенное сердцебиение и тошнота;

• 
  способствует похудению. Если принять раствор перекиси с утра на голодный желудок, то нормализуется обмен веществ, что поспособствует уменьшению веса. За 20-30 минут до приема пищи нужно принимать 2-4 капли раствора, разведенного в ¼ стакана раз в день. Такую процедуру стоит повторять не чаще 3х раз на неделю.

Внутривенный способ

Вокруг этого способа ходят много споров ученых, которые доказывают плюсы и минусы его использованич. Внутривенное введение раствора считается самым опасным. Но если все сделать правильно, то можно достигнуть отличного результата и больному станет намного лучше.

Риск и безопасность использования

Чтобы не допустить возможных негативных реакций, стоит знать, как правильно принимать раствор перекиси водорода.

При внутреннем приеме стоит придерживаться минимальной дозы. Если постоянно превышать дозировку, то может произойти отравление организма. В таком случае стоит незамедлительно обращаться к врачу.

При отравлении нельзя специально вызывать рвоту, иначе перекись может еще больше навредить желудку.

Противопоказания и передозировка

Принимать перекись водорода внутрь запрещается при следующих состояниях:

• 
  сахарный диабет;

• 
  язва или гастрит;

• 
  панкреатит;

• 
  при трансплантации;

• 
  период вынашивания ребенка;

• 
  период лактации;

• 
  детям и подросткам.

Некоторые люди, не задумываясь о возможных последствиях, принимать раствор в неограниченном количестве.

В случае передозировки могут наблюдаться следующие состояния и реакции организма:

• 
  ожог слизистой оболочки кишечника и желудка;

• 
  закупорка сосудов;

• 
  рвота и тошнота;

• 
  внутреннее кровоизлияние;

• 
  общее отравление;

• 
  аллергическая реакция в виде кожных высыпаний или насморка;

• 
  сонливость и вялость;

• 
  чувство жжения в области желудка.

Полезные советы

Чтобы добиться желаемого результат и избежать негативных последствий, стоит придерживаться следующих рекомендаций:

1. 
   Раствор перекиси водорода можно употреблять только на голодный желудок перед завтраком.

2. 
   Категорически запрещается употреблять перекись в неразведенном виде, иначе можно получить химический ожог.

3. 
   Многие ошибочно полагают, что раствор можно добавлять в салаты, в целях обеззаразить еду, очищать питьевую воду, что грозит пищевыми отравлениями и ожогами.

4. 
   При первом приеме стоит использовать 1 каплю раствора перекиси водорода, чтобы проследить реакцию организма. Если никаких негативных последствий не наблюдается, то можно увеличивать количество капель до допустимой дозы.

5. 
   Не стоит держать перекись в общедоступных местах, чтобы дети ее случайно не выпили. Она должна храниться вместе с другими медикаментами в специальной емкости.

С точки зрения медиков, прием раствора перекиси водорода даже в минимальном количестве может вызвать серьезные осложнения. Немало случаев отравления перекисью, которые были даже не установлены, поскольку симптомы можно легко спутать с другими распространенными проблемами. Также врачи заверяют, что при попадании перекиси водорода в организм, отмечается чрезмерное выделение кислорода, что может грозить летальным исходом.

Чтобы минимизировать всевозможные негативные проявления, стоит принимать средство только в редких случаях и в небольшом количестве под строгим наблюдением врача.

в каких случаях и как правильно принимать

Перекись водорода имеет широкую сферу действия, помогает справляться с различными проблемами. Несмотря на универсальность и эффективность этого средства, стоит знать, как правильно и в каких случаях его нужно использовать, чтобы не нанеси вред организму.

Содержание:

Как использовать раствор

Перекись водорода представляет собой жидкость прозрачного цвета, которая обладает окислительным и отбеливающим действием. Благодаря этим свойствам средство может убивать микробы, грибки и прочие вредные микроорганизмы. Перекись может наноситься на проблемный участок тела или же любую поверхность. Особенности применения зависят от конкретного случая.

Нужно ли смывать пероксид водорода

После нанесения перекиси водорода на какую-либо поверхность или же участок тела человека, через определенное время ее нужно смыть теплой водой.

Нужно ли разбавлять перекись водорода

Чтобы не спровоцировать появление аллергической реакции в виде раздражения или сыпи, лучше всего разбавлять перекись водорода в небольшом количестве воды, особенно если речь идет о полоскании ротовой полости.

Можно ли принимать раствор внутрь

Перекись отлично проявляет себя при наружном использовании, но принимать ее внутрь не рекомендуется. Проникая в организм, средство может нанести существенный вред внутренним органам либо тканям, что может привести к серьезным заболеваниям. При большом попадании перекиси водорода внутрь, на слизистой оболочке желудка могут появиться волдыри, начаться тошнота, рвота и болезненные ощущения в области живота.

Можно ли вводить перекись водорода внутривенно

От приема средства внутривенно также стоит отказаться, поскольку могут возникнуть необратимые реакции и можно нанести существенный вред здоровью человека.

Как обрабатывать перекисью водорода раны

В первую очередь перекись водорода ценится благодаря своему лечебному действию. Ее часто применяют для обработки ран. Раствор можно наносить на небольшие ранки, что позволит убрать омертвевшие ткани, препятствовать распространению микробов и остановить кровь. Перекись в таком случае можно использовать разово. При частом использовании можно приостановить распространение полезных бактерий, принимающих участие в затягивании ран.

При инфекционном акне раствором можно обрабатывать пораженные участки, что ускорит процесс затягивания.

Как красить волосы перекисью водорода

Раствором можно красить волосы. Особенно хорошо закрашивает отросшие темные корни на обесцвеченных волосах. Необходимо промокнуть корни раствором и оставить на 30 минут, после чего хорошо промыть под теплой водой.

Также средство эффективно при постепенном осветлении волом. Для этого понадобится взять воду и перекись водорода в одинаковом количестве, добавить в разбрызгиватель. Затем нужно распылять раствор на пряди и равномерно распределять с помощью расчески. Дождаться, пока полностью впитается. Если периодически проводить такие манипуляции, то можно будет заметить, как пряди начнут светлеть.

Можно ли капать в уши перекись водорода

Капли эффективны при наличии ушной инфекции, а также при закупорке уха. Но при наличии подобных проблем не стоит полагаться на одну перекись водорода, а нужно сообщить об этом специалисту, иначе проблема может только обостриться.

Сера в ушах не относится к инфекции, но может привести к появлению закупорок. В таком случае можно использовать пару капель перекиси водород и оливкового масла. Полученным раствором закапывать уши. После процедуры можно немного промыть уши под теплой водой.

Некоторые заверяют, что если капать в уши 2-3 капли раствора, то это поможет избавиться от микробов гриппа и вирусных заболеваний.

Можно ли чистить зубы содой с пероксидом водорода

Перекись водорода используется для отбеливания зубы. Для этого необходимо полоскать ротовую полость средством на протяжении 20-30 секунд, после чего выплюнуть.

На основе перекиси водорода можно в домашних условиях сделать зубную пасту. Для этого понадобится смешать ее с пищевой содой.

Регулярное проведение подобных процедур позволит сделать зубы более белыми. К тому же, зубная паста на основе соды и перекиси позволяет бороться с неприятным запахом изо рта.

Как выводить пятна раствором

Пероксид водорода активно используется хозяйками в быту. Она помогает удалять любые пятна со столешниц, кафеля и других поверхностей в доме. Это не только очистит дом, но и позволит предотвратить появление и размножение вредных микробов.

Перекись поможет избавиться от известнякового налета. Для этого нужно распрыскать раствор на необходимый участок, оставить на 2-3 часа, после чего смыть губкой с мылом.

На плитке собирается много грязи и появляются пятна, которые со временем очень тяжело удаляются. Перекись позволит убрать плесень и освежить внешний вид плитки. Для этого необходимо смешать средство с мукой, чтобы по консистенции напоминало пасту. Полученным раствором обработать керамическую поверхность и оставить на всю ночь. С утра помыть поверхность, после чего вся грязь исчезнет.

Как вывести грибок ногтей перекисью водорода

Пероксид водорода водорода также поможет тем, кто страдает грибком ногтей и стоп, поскольку средство обладает противогрибковым действием. Потребуется взять воду и перекись в равных количествах и распылять раствор на проблемные участки на ногах. К такому способу можно также прибегать в целях профилактики грибка.

Лечение суставов перекисью водорода: рецепты, метод Неумывакина

Суставные заболевания являются настоящим бичом в современном мире, они взывают массу неприятной симптоматики, приводят к скованности движений. Для облегчения самочувствия многие больные обращаются к методам народной медицины, один из которых – лечение суставов перекисью водорода.

Терапевтические свойства

Перекись водорода является сильнейшим окислителем, быстро вступающим в связь с многими элементами, к которым относятся и биологические вещества. Данный раствор оказывает следующее терапевтическое действие на организм:

• Участвует в обмене веществ,
• Относится к антиоксидантам, способна уничтожить инфекцию, разрушить токсины,
• Борется со свободными радикалами,
• Нейтрализует кислотно-щелочной баланс,
• Способствует регулированию гормональных процессов, происходящих в щитовидной железе,
• Насыщает организм кислородом. Если имеется его недостаточность, то компенсирует ее,
• Позволяет переместить кальций в головной мозг,
• В случае длительного использования не вызывает аллергической реакции,
• Осуществляет роль инсулина, облегчая функционирование поджелудочной железе,
• Вызывает расширение кровеносных сосудов,
• Способствует нормализации функционирования ЖКТ,
• Приводит к нормализации умственной деятельности,
• Регенерирует ткани, способствует омолаживанию организма,
• Способствует восстановлению электролитного баланса,
• Отлично переносится организмом.

На заметку!

Перекись водорода является превосходным целебным веществом, которое, если его правильно использовать, стает панацеей от многих заболеваний.

При каких заболеваниях показана терапия

Терапия перекисью водорода показана в следующих случаях:

• Артрозах, артритах,
• Болезненных суставах,
• Остеохондрозе,
• Травмировании колена,
• Заболеваниях кожи,
• Эмфиземе легких,
• ЛОР-заболеваниях,
• Болезнях ЖКТ,
• Сердечных патологиях,
• Инсульте.

Лечение артроза перекисью водорода наиболее результативно. Так как развитие заболевания происходит вследствие нарушения обменных процессов, травмирования суставов, лишнего веса. Даже на запущенной стадии возможно полное излечение.

Лечение по Неумывакину

Профессор Неумывакин открыл благотворное влияние перекиси водорода на пораженные суставы. Его терапия базируется на следующих принципах:

• Когда чужеродные вещества проникают в организм, то происходит активизация иммунной системы,
• Начинается выработка антител лейкоцитами, макрофагами,
• Антителами связываются чужеродные компоненты, которые затем выводятся из организма,
• Выделяется перекисный окислитель, вызывающий взрыв кислорода, приводящий к гибели чужеродной клетки,
• Происходит стимулирование иммунитета,
• Образующийся в результате реакции атомарный кислород очищает организм от метаболических продуктов, что приводит к излечиванию суставных патологий.

Неумывакин утверждает, что необходимо лечение сочетать с растительным рационом. Важно полностью исключить курение, любые алкогольные напитки, ограничить соль. Во время лечений суставов не допустимо употребление жирных и мясных блюд. Это способствует скорейшему выздоровлению.

Перед тем, как начать лечение суставов, следует провести их очищение отваром из лаврового листа. Для этого 5 гр. сухого лаврового листа следует 5 минут кипятить в 300 гр. воды. Отвар пьется на протяжении дня по 1 ст. л. с 2-х часовыми перерывами. Такое очищение проводится 3 дня, далее идет недельный перерыв. После которого нужно сделать повтор курса.

Другие терапевтические методы

Чтобы эффективно воздействовать на суставы, можно воспользоваться разными методами, основанными на перекиси водорода.

Внутреннее использование

В ½ стакана теплой воды растворить 2 капли 3 % перекиси водорода. Приготовленное средство принимается трижды за день до еды. Спустя 3 дня возможно приступать к постепенному увеличению дозировки, добавляя каждый раз по 1 капле. Максимальное количество капель доводится до 8 и делается перерыв.

Подобный терапевтический курс повторяется раз в 3 месяца. Возможно проводить лечение суставов по Неумывакину солью и перекисью. Рекомендуемая дозировка заедается несколькими крупицами соли. Она является своего рода абсорбентом, который на себя принимает выводимые перекисью токсины.

На заметку!

Применение раствора также возможно внутривенным путем.

Для лечения ревматоидного артрита рекомендована другая схема. В 1 стакане воды растворяется 1 капля перекиси водорода, получившееся лекарство выпивается до еды. Далее необходимо производить постепенное увеличение дозировки, добавляя каждый день Пероксид по 1 капле, до тех пор, пока не получится 10 капель. Далее следует идти в обратном порядке, уменьшая количество капель до одной. Если во время увеличения дозировки появляется неприятная симптоматика, то следует остановиться на том числе капель, которое вызывает приятные ощущения.

Важно!

Запрещается принимать разово более 10 капель или в день более 30 капель.

Наружное применение

Целебное действие в терапии остеоартроза суставов оказывают компрессы, которые изготавливаются довольно просто. Для этого следует взять 2 ч. л. перекиси водорода, ¼ стакана воды комнатной температуры. В получившемся растворе смочить натуральную ткань, которая будет прикладываться к пораженному суставу. Сверху обработанную область обмотать целлофаном и теплым шарфом. Компресс с перекисью водорода накладывается на полчаса. После его снятия область наложения компресса обработать обычным питательным кремом.

Предупреждения

Бывают случаи побочного действия со стороны организма на лечение перекисью водорода суставов. Возможно появление:

• Боли,
• Жжения,
• Расстройства пищеварения,
• Дисбактериоза.

При подобных обстоятельствах на 2 дня следует отменить терапию, получить консультацию врача. Противопоказано раствор принимать:

• Одновременно с аспирином, гепарином и другими лекарственными препаратами, действие которых направлено на разжижение крови,
• При беременности,
• При индивидуальной непереносимости.

Мнение традиционной медицины

Традиционная медицина не советует проводить лечение суставов перекисью водорода, утверждая, что в результате повышенной химической активности происходит атака чужеродных микроорганизмов, атомов токсичный соединений. Возможно повреждение белков крови и клеточных структур организма. Освобожденные радикалы могут спровоцировать атеросклероз, диабет, злокачественную опухоль, ускорить рост уже имеющейся онкологии, замедлить процесс заживления.

Советы

Перекись водорода для суставов способна оказать благотворное влияние, но перед ее применением необходимо учитывать следующие моменты:

• Если лечение суставов производится пероральным методом (внутрь), то необходимо использовать очищенное вещество,
• Чтобы точно отмерить необходимую дозировку, лучше пользоваться флаконом с капельницей,
• Пьют раствор за полчаса до еды,
• Когда пероральное применение Перекиси водорода приводит к дискомфорту в области ЖКТ, то необходимо ограничение разовой дозировки 3-5 каплями,
• Если в ходе лечения появились высыпания, это является свидетельством очищения от токсических веществ организма и не требует отмены терапии,
• Возможно лечение Перекисью проводить в комплексе с кальцием и БАДами, лечащими суставы,
• Незначительный подъем температуры является нормальной реакцией.

Отзывы

Ниже предложены отзывы людей, проводивших лечение суставов перекисью водорода.

Я уже 15 лет мучаюсь от боли тазобедренного сустава. Пользуюсь методом Неумывакина второй год. С утра капаю в стакан 10 капель раствора и кладу под язык немного соли. Раньше принимала 2 раза в день, сейчас перешла на раз. Появилась легкость в теле, повысилась суставная подвижность.

Мария Николаевна 72 года, Минск.

У дочери в 40 лет выставили диагноз коксартроз. Перепробовали множество лекарств, но улучшений не было. Решились на метод Неумывакина. Совмещали наружное и внутреннее применение перекиси. Может быть в это поверить непросто, но метод помог, боль отступила, дочка стала лучше ходить.

Лидия Сергеевна, 70 лет, Смоленск.

Лечение суставов по методу Неумывакина становится все более популярным. Пациенты оставляют благоприятные отзывы и отмечают заметное улучшение.

Лечение гастрита перекисью водорода по методу Неумывакина

По данным ВОЗ более 60% населения планеты страдают гастритом различной формы. Запущенная форма становится причиной появления язвы, вызывает разрастание полипов и приводит к другим неприятным последствиям.

Чаще всего лечение гастрита проводится антибиотиками, которые уничтожаются не только возбудителей болезни, но и полезную микрофлору, вызывая длительные желудочно-кишечные расстройства. При лечении желудка перекисью водорода этих последствий можно избежать, однако необходимо соблюдать осторожность и не перебарщивать с дозировками.

Лечение желудка перекисью водорода по Неумывакину

Первым человеком, который утверждал, что пероксид лечит гастрит, был академик И.П. Неумывакин. Согласно его учению, если принимать препарат внутрь по определенной методике, можно излечиться не только от гастрита, но и других тяжелых болезней.
Есть два основных способа приема перекиси при воспалении желудка:

1. Необходимо растворить в 50 мл воды 10 капель 3% пероксида. Пить жидкость нужно за 30 минут до приема пищи или через 180 минут после нее. Терапия продолжается 10 дней. По окончанию лечения улучшается процесс пищеварения, а гастрит полностью исчезнет.
2. Для второго способа лечения характерно постепенное увеличение дозировки препарата. В первые сутки необходимо в 20 граммах воды растворить 1 каплю пероксида, и каждый день добавлять по 1 капле, пока разовое количество средства не составит 10 капель. Принимают лекарство дважды в день. После перерыва в несколько дней терапию повторяют, но начинают уже сразу с 10 капель перекиси. Для того, чтобы не получить ожог пищеварительной системы, максимальная суточная норма препарата для приема внутрь должна составлять не более 30 капель.

Перекись водорода при гастрите с повышенной кислотностью помогает уменьшить количество выделяемого желудочного сока и увеличивает образовавшуюся слизь. Помимо этого, средство прекрасно справляется с вредоносными бактериями в желудке, так как обладает бактерицидными свойствами. Но главное — строго соблюдать рекомендуемые дозы.

Перекись водорода от коронавируса: поможет или нет, как использовать средство

Из статьи вы узнаете, как можно использовать перекись водорода в борьбе с коронавирусом, способы применения, мнения врачей.

Правда ли, что Перекись водорода убивает COVID-19

Раствор Перекиси водорода представляет интерес в профилактике и лечении коронавирусной инфекции с точки зрения ее универсальных обеззараживающих свойств. Контакт препарата с микробами гарантирует их быстрое уничтожение из-за синтеза атомарного кислорода, который, являясь сильнейшим окислителем, делает микробные клетки любой этиологии нежизнеспособными.

Никаких научных данных о способности перекиси водорода убивать коронавирусы нет. Вещество – мощный окислитель и фатально действует на любые микробные клетки, разрушая их клеточные мембраны. Понимая, что коронавирус живет внутриклеточно, есть надежда на то, что какая-то часть Ковидных микробов погибнет при этом, но большая – переберется в следующие клетки.

То есть, полностью остановить патологический процесс никак не получится. Таким образом, разумно, обосновано только наружное использование растворов Перекиси водорода в качестве антисептического неспиртового средства.

Что можно обработать перекисью водорода

Обрабатывать раствором Перекиси можно руки, рабочие поверхности, игрушки, ванну, дверные ручки, туалет, пластиковые упаковки, зубные щетки, но обычного мытья рук с мылом эта процедура не заменит.

Использование полоскания или закапывания Перекиси в нос проводят с максимальной осторожностью, поскольку попадание раствора препарата в систему пищеварения чревато сильной интоксикацией.

Перекись водорода для обработки помещения от коронавируса предполагает строгий алгоритм:

• очистить обрабатываемый предмет мыльной водой;
• пульверизатором нанести раствор перекиси;
• экспозиция – 2 минуты;
• либо протереть остатки салфеткой, либо оставить до самостоятельного высыхания.

Перекись для дезинфекции рук

Использование раствора Перекиси для дезинфекции рук – это рекомендация ВОЗ. Используется Перекись вместе со спиртом, водой и глицерином. Таким нехитрым способом самостоятельно готовится универсальный антисептик, заменяющий мытье рук с мылом в отсутствии такой возможности.

Рецепт прост:

• 96% этанол – 240 мл;
• Дистиллированная или прокипяченная и остуженная вода – 60 мл;
• Перекись и глицерин – по 15 мл.

Домашний антисептик используют через распылитель. Рабочие поверхности Перекись чистит от коронавируса 100%.  Для рук нужно 3 мл раствора, который капают ладони и равномерно обрабатывают все поверхности рук, включая межпальцевые промежутки. Вытирать не нужно, раствор высохнет сам, образуя защитную пленку.

Что говорят врачи

Поддерживая применения Перекиси водорода в качестве наружного антисептического средства, международное сообщество врачей категорически против приема препарата внутрь по любым схемам и в любой дозировке.

Людмила Жаворонкова

Высшее медицинское образование. 30 лет рабочего стажа в практической медицине. Подробнее об авторе

Последнее обновление: 1 ноября, 2020

Перекись водорода

См. Также: Аддукт пероксида водорода и мочевины, Перборат натрия,
Перкарбонат натрия

Имя Реакция

Окисление Байера-Виллигера

Последующая реакция Brown Hydroboration

Озонолиз

Недавняя литература

Эффективный трибромид висмута катализирует окисление различных спиртов с
водный раствор перекиси водорода дает карбонильные соединения с хорошими выходами.
М.-к. Хан, С. Ким, С. Т. Ким, Дж. К. Ли,
Synlett , 2015 , 26 , 2434-2436.

Pd ⁰ / C проявил отличную каталитическую активность при окислении
производные стирола до соответствующих кетонов с перекисью водорода в качестве окислителя.
Это модифицированное окисление Wacker является экономичным и экологически безопасным.
и позволяет избежать использования соли меди в качестве сокатализатора.
Х. Ся, Х. Гао, Дж.Сюй, Ч. Ху, X. Пэн,
Synlett , 2017 , 28 , 607-610.

Для селективного окисления олефинов, в частности ароматических олефинов, до
карбонилы, стехиометрические токсичные окислители или дорогостоящий катализатор. А
Практическое окисление олефинов под действием света с использованием H ₂ O ₂ в качестве чистого и малотоксичного окислителя
обеспечивает широкий спектр карбонилов с высоким выходом без катализатора.
В. Ю., З.Чжао,
Орг. Lett. , 2019 , 21 , 7713-7716.

Чистый и безопасный метод дигидроксилирования алкенов под действием
Разработаны условия без органических растворителей и металлов. В
сульфоновая кислота на смоле легко перерабатывается.
Ю. Усуи, К. Сато, М. Танака, Angew. Chem. Int. Эд. , 2003 , 42 ,
5623-5625.

Поскольку легколетучий OsO ₄ довольно токсичен, разработка
необходимы альтернативные катализаторы цис- -1,2-дигидроксилирования алкенов.А
комплекс тетрадентатного лиганда на основе азота, трис (2-пиридилметил) амин (tpa),
и осмий действует как очень эффективный катализатор оборота для syn -селективных
дигидроксилирование различных алкенов в водной среде с использованием перекиси водорода в качестве
окислитель.
Х. Сугимото, К. Китайма, С. Мори, С. Ито, J. Am. Chem. Soc. , 2012 ,
134 , 19270-19280.

Удобные методы получения стабильных и нелетучих моно- и дихлороборанов.
аддукты диоксана из диоксана-BCl ₃ и NaBH ₄ в
присутствие каталитических количеств три- или тетраглима.В
диоксан-монохлороборановый аддукт гидроборатов олефинов чисто и
быстро и приводят к соответствующим спиртам с количественными выходами после
окисление.
J. V. B. Kanth, H. C. Brown, J. Org. Chem , 2001 , 66 ,
5359-5365.

Катализируемое родием энантиоселективное син-присоединение бис (катехолато) диборона
к простым алкенам в присутствии ( S ) -Quinap обеспечивает
энантиообогащенные 1,2-диолы после последующего окисления.Объем подложки,
обсуждаются механизм реакции и конкурирующие пути.
С. Трюдо, Дж. М. Морган, М. Шреста, Дж. П. Моркен, J. Org. Chem. ,
2005 , г.
70 , 9538-9544.

A Mo-катализируемое анти -дигидроксилирование вторичных аллиловых спиртов
обеспечивает 1,2,3-триолы, несущие до трех непрерывных стереоцентров с
отличный диастереоконтроль. Превосходные диастереомерные соотношения конечных
продукты с триолом могут быть получены благодаря высокому уровню диастереоконтроля в
начальное эпоксидирование и региоконтроль при последующем гидролизе in situ.
С. Су, К. Ван,
Орг. Lett. , 2019 , 21 , 2436-2440.

Pt-катализируемое энантиоселективное добавление
бис (пинаколато) диборон (B ₂ (pin) ₂ ) до конъюгированных диенов
обеспечивает асимметричное 1,4-дигидроксилирование 1,3-диенов. Диены, которые не могут усвоить
S -цис-конформация инертна. Для большинства субстратов 1,4-добавка является
преобладающий путь.
ЧАС.E. Burks, L. T. Kliman, J. P. Morken, J. Am. Chem. Soc. , 2009 ,
131 , 9134-9135.

Каталитическое стереоселективное 1,4-диборирование сопряженных диенов с B ₂ (pin) ₂
и присутствие Ni (cod) ₂ и PCy ₃ в качестве катализатора
эффективно работает при низких загрузках катализатора и расширяет сферу применения подложек
современные методы каталитического диборирования диенов, включая внутренние и
стерически затруднен.Промежуточный аллилборонат окислился до
стереодинфицированный аллильный 1,4-диол.
Р. Дж. Эли, Дж. П. Моркен, Org. Lett. , 2010 ,
12 , 4348-4351.

Cu-катализируемое высокорегио- и стереоселективное 1,4-протоборация
диенилборонаты представляют собой несимметричные 1,4-бифункциональные аллилборные реагенты. А
последующее хемоселективное аллилборирование альдегидами с последующим окислительным
Обработка дает диоловые продукты с высокой диастереоселективностью.
С. Гао, М. Ван, М. Чен, Org. Lett. ,
2018 , 20 , 7921-7925.

Перекись водорода как экологически чистый окислитель обеспечивает продукты гидроксилирования.
арилбороновых кислот эффективным способом в аэробных условиях, не содержащих металлов и оснований.
в присутствии ионной жидкости комнатной температуры (RTIL).
Э.-Ж. Шин, Г.-Т. Kown, S.-H. Ким, Synlett , 2019 ,
30 , г.
1815-1819 гг.

Использование водной перекиси водорода в качестве окислителя и молекулярного йода в качестве
катализатор обеспечивает мягкую и эффективную методологию ipso -гидроксилирования
из арилбороновой кислоты в фенолы. Реакции проводили в комнатных
температура за короткое время реакции в отсутствие металлов, лигандов и оснований
условия.
А. Гогои, У. Бора, Synlett , 2012 , 23 ,
1079-1081.

Быстрые и эффективные методы позволяют получать фенолы из
окисление арилгидросиланов.Ароматические соединения, богатые электронами:
активация силана путем окисления до метоксисилана с использованием гомогенного или
гетерогенный катализ переходными металлами. Комбинация этих двух
окисления в обтекаемую процедуру потока включает минимальную обработку
промежуточные продукты реакции.
Э. Дж. Реймент, Н. Саммерхилл, Э. А. Андерсон, J. Org. Chem. , 2012 ,
77 , 7052-7060.

Комбинация s BuLi и TMEDA в CPME при -60 C позволяет
депротонирование неактивированных хиральных вторичных эфиров диалкил-TIB.Эти
карбанионы вступали в реакцию с рядом неопентилбороновых эфиров, которые после
1,2-металатная перегруппировка и окисление дали ряд третичных спиртов в
высокая доходность и высокий уровень ее потребления. Дальнейшие преобразования функциональных групп третичного
бороновые эфиры.
А. П. Пулис, Д. Дж. Блэр, Э. Торрес, В. К. Аггарвал, J. Am. Chem. Soc. , 2013 ,
135 , 16054-16057.

Литированные эпоксиды стереоспецифически реагируют с боронатами с образованием syn -1,2-диолов,
процесс, который можно итеративно использовать для создания триолов, содержащих четыре
стереогенные центры.
Э. Ведренне, О. А. Валлнер, М. Витале, Ф. Шмидт, В. К. Аггарвал, Org. Lett. , 2009 ,
11 , 165-168.

Прямое мягкое кетогидроксилирование различных 1-арил-1-алкенов с помощью H ₂ O ₂ ,
катализируется недорогой 12-вольфрамофосфорной кислотой / цетилпиридинием
хлоридная система давала ацилоины с хорошими выходами и высокой региоселективностью.
Ю. Чжан, З. Шен, Дж. Тан, Ю. Чжан, Л. Конг, Ю.Zhang, Org. Biomol. Chem. , 2006 ,
4 , 1478-1482.

Дифенилдиселенид катализирует окислительное разложение бензоинов до бензойной кислоты.
кислоты в мягких условиях.
Х. Цао, Т. Чен, К. Ян, Дж. Е, Х. Чжан, Synlett , 2019 ,
30 , г.
1683–1687.

Барботирование газа SO ₂ F ₂ в раствор олефина, 30%
водный раствор пероксида водорода и 2 М водный раствор карбоната калия в 1,4-диоксане при
комнатная температура в течение 1 ч обеспечивает получение соответствующих эпоксидов в хорошей или
отличные урожаи.Этот недорогой, мягкий и высокоэффективный эпоксидный
система подходит для различных олефиновых субстратов, включая богатые электронами
и электронодефицитные.
C. Ai, F. Zhu, Y. Wang, Z. Yan, S. Lin, J. Org. Chem. , 2019 , 84 ,
11928-11934.

Комплекс негемового железа катализирует высокоэнантиоселективное эпоксидирование олефинов.
с H ₂ O ₂ в присутствии каталитических количеств
добавки карбоновых кислот.Лиганд и карбоновая кислота взаимодействуют синергетически
в содействии эффективному расщеплению O-O и созданию высокоэффективных химио- и
энантиоселективные эпоксидирующие вещества, которые обеспечивают широкий спектр эпоксидов в
синтетически ценный выход и короткое время реакции.
O. Cuss, I. Garcia-Bosch, X. Ribas, J. Lloret-Fillol, M. Costas, J. Am. Chem. Soc. , 2013 ,
135 , 14871-14878.

Осуществлено эффективное эпоксидирование широкого диапазона олефинов с использованием перекиси водорода в качестве окислителя.
в присутствии уксусной кислоты и марганцевого катализатора, который проявляет необычную хемоселективность.
I. Garcia-Bosch, X. Ribas, M. Costas, Adv. Synth. Катал. , 2008 ,
351 , 348-352.

Комплекс вольфрам-бисгидроксамовая кислота способствует простому, эффективному и
экологически чистое асимметричное эпоксидирование аллилового и гомоаллильного
спиртов при комнатной температуре с использованием водного раствора перекиси водорода в качестве окислителя.
C. Wang, H. Yamamoto, J. Am. Chem. Soc. , 2014 ,
136 , 1222-1225.

Гомоаллиловые спирты эффективно эпоксидировались до соответствующей 3,4-эпоксидной смолы.
спиртов с отличными выходами в присутствии метилтриоксорения (МТО) в качестве
катализатор, водный раствор перекиси водорода в качестве конечного окислителя и
3-метилпиразол в качестве добавки. Условия без органических растворителей ускоряют
реакция.
S. Yamazaki, J. Org. Chem. , 2012 ,
77 , 9884-9888.

Хиральный бисарилсилил-защищенный пирролидин действует как очень селективный
органокатализатор эпоксидирования с использованием простых окислителей.Объем
реакция демонстрируется образованием оптически активной α, β-эпоксидной смолы.
альдегиды с высокими выходами и энантиоселективностью. Асимметричный
реакции эпоксидирования протекают также в рамках экологически безопасной реакции
условия, например, в водных смесях спиртов.
M. Marigo, J. Franzen, T. B. Poulsen, W. Zhuang, K. A. Jorgensen, J. Am. Chem. Soc. ,
2005 , г.
127 , 6284-6289.

Асимметричное окисление Пейна N -сульфонилальдиминов, катализируемое
P -спирохиральный триаминоиминофосфоран обеспечивает практический синтез
оптически активные N -сульфонилоксазиридины с высокой эффективностью и
отличный уровень энантиоселективности.Универсальность этого метода была
продемонстрировано диастереоселективным кинетическим окислением рацемического α-хирального
N -сульфонилимины.
Р. Цуцуми, С. Ким, Д. Урагучи, Т. Оои, Synthesis , 2014 , 46 ,
871-878.

VO (acac) ₂ катализирует окисление ароматических и алифатических альдегидов.
к соответствующим кислотам эффективно и селективно в присутствии
перекись водорода в качестве окислителя.Этот метод предлагает функционально-групповой
совместимость, простота процедуры и короткое время реакции. Представление
оксида титана VO (acac) ₂ при окислении альдегидов также
исследованы.
Д. Талукдар, К. Шарма, С. К. Бхарадвадж, А. Дж. Тхакур, Synlett , 2013 , 24 ,
963-966.

Катализируемое медью O-метилирование карбоновых кислот с использованием диметилсульфоксида
(ДМСО) в качестве источника метила демонстрирует широкий диапазон субстратов и отличные
функциональная групповая толерантность.Механистические исследования показывают, что метильный радикал
образуется из диметилсульфоксида.
Дж. Цзя, К. Цзян, А. Чжао, Б. Сюй, К. Лю, В.-П. Луо, C.-C. Го,
Синтез , 2016 , 48 , 421-428.

Комбинированный однореакторный катализатор, катализируемый амино- и N -гетероциклическим карбеном (NHC)
последовательность реакций с использованием коммерчески доступных катализаторов при низком катализаторе
загрузки дает β-гидрокси- и β-аминоэфиры с высоким выходом и отличным
энантиочистота.Генерация четвертичных стереоцентров и применение в
был также реализован синтез в масштабе грамма без требований инертности или
безводные условия реакции.
Х. Цзян, Б. Гшвенд, Ł. Albrecht, K. A. Jrgensen, Org. Lett. , 2010 ,
12 , 5052-5055.

Катализируемая палладием экологически безопасная реакция диоксигенации простой
алкены позволяют быстро собирать ценные α-гидроксикетоны с высоким атомным
экономия.
Дж. Хуанг, Дж. Ли, Дж. Чжэн, В. Ву, В. Ху, Л. Оуян, Х. Цзян, Org. Lett. ,
2017 , 19 , 3354-3357.

Было проведено эффективное эпоксидирование липофильных алкенов перекисью водорода.
достигается с помощью каталитической системы сульфат / бикарбонат марганца в ионной
жидкость комнатной температуры.
К.-Х. Тонг, К.-Й. Вонг, Т. Х. Чан, Org. Lett. , 2003 ,
5 , 3423-3425.

Эпоксидирование алкенов с использованием перекиси водорода в качестве терминала.
окислитель промотируется каталитическими количествами (1,0-0,1 мол.%) солей марганца (2 ⁺ ),
и должен выполняться с использованием, по крайней мере, каталитического количества бикарбонатного буфера.
Различные арилзамещенные, циклические,
и триалкилзамещенные алкены эпоксидировали в этих условиях с использованием 10
эквивалента перекиси водорода, но не моноалкилалкенов. Добавки, такие как
усиленный ацетат натрия и салициловая кислота
скорость желаемой реакции эпоксидирования в 2-3 раза.Обсуждаются возможные механизмы реакции.
Б. С. Лейн, М. Фогт, В. Дж. ДеРоса, К. Берджесс, J. Am. Chem. Soc. , 2002 ,
124 , 11946-11954.

Арилбензилселеноксиды являются эффективными катализаторами эпоксидирования различных
олефиновые субстраты и окисление альдегидов и кетонов по Байеру-Виллигеру
с перекисью водорода.
М. А. Гудман, М. Р. Детти, Synlett ,
2006 , 1100-1104.

Высокоэнантиоселективное каталитическое эпоксидирование α, β-ненасыщенных диариленонов
был достигнут с высоким химическим выходом за счет использования водной перекиси водорода в
наличие бифункционального органокатализатора гуанидин-мочевина. Катализатор выполняет
кооперативно за счет взаимодействия гуанидиновой группы с перекисью водорода и
группа мочевины с еноном или наоборот.
С. Танака, К. Нагасава Synlett , 2009 ,
667-670.

Использование первичных аминов, полученных из алкалоидов хинного дерева, в качестве катализаторов и водного водорода
пероксид в качестве окислителя, высокоэнантиоселективное эпоксидирование типа Вайца-Шеффера
и протекают реакции гидропероксидации α, β-ненасыщенных карбонильных соединений.
Можно превратить ациклические еноны, циклические еноны и α-разветвленные енали.
Промежуточные продукты охарактеризованы с помощью масс-спектрометрии и ЯМР. Расчеты DFT объясняют
активация H ₂ O ₂ .
О. Лифчиц, М. Махлау, К. М. Райзингер, А. Ли, К. Фарс, И. Поляк, Г.
Gopakumar, W. Thiel, B. List, J. Am. Chem. Soc. , 2013 ,
135 , 6677-6693.

Соли хиральных первичных аминов катализируют высокоэнантиоселективное эпоксидирование
циклические еноны с перекисью водорода.
X. Wang, C.M. Reisinger, B. List, J. Am. Chem. Soc. , 2008 ,
130 , 6070-6071.

М.А. Гудман, М. Р. Детти, Synlett ,
2006 , 1100-1104.

Альдегиды подвергаются окислительному превращению в метиловые эфиры в метаноле.
в качестве растворителя при обработке каталитическими количествами пятиокиси ванадия в
сочетание с перекисью водорода. Этот метод отличается мягкими реакционными условиями,
короткое время реакции, высокая эффективность, рентабельность и простота
выделение желаемых продуктов.
Р. Гопинатх, Б.Patel, Org. Lett., 2000 ,
2 , 577-579.

Удобное и эффективное окисление гидроксилированных и метоксилированных
бензальдегиды и ацетофеноны к соответствующим фенолам использует водород
пероксид и метилтриоксорений в качестве катализатора в ионных жидкостях [bmim] BF ₄
и [bmim] PF ₆ .
Р. Бернини, А. Коратти, Дж. Провенцано, Г. Фабрици, Д. Тофани, Тетраэдр , 2005 ,
61 , 1821-1825.

В присутствии каталитических количеств
фосфорно-молибденовая кислота (PMA), эфирная перекись водорода легко реагирует с
ряд эпоксидов при температуре окружающей среды, давая соответствующие β-гидроксигидропероксиды
с хорошими урожаями.
Ю. Ли, Х.-Д. Hao, Y. Wu, Org. Lett. , 2009 ,
11 , 2691-2694.

Катализируемая кислотой реакция β, δ-трикетонов с пероксидом водорода дает
трициклические пероксиды селективно с хорошими выходами за счет монопероксидации
карбонильные группы в β-положении и превращение δ-карбонильной группы
в ацеталь.Образующиеся пероксиды легко выделяются из реакции.
смесь.
А.О. Терентьев, И.А. Яременко, В.В. Чернышев, В.М. Дембицкий, Г.И.
Никишин, J. Org. Chem. , 2012 ,
77 , 1833-1842 гг.

Нитрозоарены с хорошим выходом получают из анилинов окислением H ₂ O ₂
катализируется MoO ₃ / KOH, молибдатом аммония или другими солями молибдена.
Описано также дальнейшее окисление до нитроаренов.
А. Дефоин, Synthesis , 2004 ,
706-710.

Окисление сульфидов 30% перекисью водорода, катализируемое карбидом тантала
дает соответствующие сульфоксиды с высокими выходами, тогда как карбид ниобия в виде
катализатор эффективно дает соответствующие сульфоны. Оба катализатора могут
легко восстанавливать и использовать повторно без потери активности.
М. Кирихара, А. Ито, Т. Ногучи, Дж. Ямамото, Synlett , 2010 ,
1557-1561.

М. Кирихара, А. Ито, Т. Ногучи, Дж. Ямамото, Synlett , 2010 ,
1557-1561.

Универсальная процедура окисляет сульфаны до сульфоксидов без чрезмерного окисления.
к сульфонам с использованием комбинации перекиси водорода и трифликовой кислоты. Этот
метод устойчив к окислительно-чувствительным функциональным группам.
М. М. Ходай, К. Бахрами, А. Карими, Synthesis , 2008 ,
1682–1684.

2,2,2-Трифторацетофенон в качестве органокатализатора позволяет получить дешевый, высокоэффективный,
и селективный синтез сульфоксидов и сульфонов, исходя из сульфидов в
наличие H ₂ O ₂ в качестве окислителя. Селективность зависит от
от условий реакции.
Э. Вутирица, И. Триандафиллиди, К. Г. Кокотос, Synthesis , 2017 ,
49 , 917-924.

Ограниченные хиральные кислоты Бренстеда катализируют асимметричные окисления широкого диапазона
сульфидов в сульфоксиды с перекисью водорода.Широкая общность и высокая
энантиоселективность разработанного метода сопоставима даже с лучшими
системы на основе металлов.
С. Ляо, И. Чорич, К. Ван, Б. Лист, J. Am. Chem. Soc. , 2012 ,
134 , 10765-10768.

Метод асимметричного сульфоксидации, катализируемый порфирином и марганцем.
обеспечивает быстрое окисление широкого спектра сульфидов с высокими выходами с
отличная энантиоселективность в присутствии перекиси водорода.
W. Dai, J. Li, B. Chen, G. Li, Y. Lv, L. Wang, S. Gao, Org. Lett. , 2013 ,
15 , 5658-5661.

Различные ароматические и алифатические сульфиды избирательно окисляются до
сульфоксиды и сульфоны с выходом от хорошего до отличного при использовании 30% H ₂ O ₂
в присутствии перерабатываемого вольфраматного межфазного катализатора на основе диоксида кремния
при комнатной температуре.
Б. Карими, М. Горейши-Нежад, Дж.Х. Кларк, Org. Lett. , 2005 ,
7 , 625-628.

Sc (OTf) ₃ является эффективным катализатором перекиси водорода, опосредованной
моноокисление алкиларилсульфидов и метилцистеинсодержащих пептидов.
Метод высокопроизводительный, совместим со многими широко используемыми защитными группами,
подходит для твердофазных применений и протекает с минимальным переокислением.
М. Маттеуччи, Г. Бхалай, М. Брэдли, Org.Lett. , 2003 ,
5 , 235-237.

Воздухо- и влагоустойчивый комплекс Ti (IV) с C ₃ -симметричным
трифенолятаминный лиганд эффективно катализирует реакции сульфоксидации в помещении
температура без предварительной активации с использованием водного раствора перекиси водорода в качестве
окислитель.
M. Mba, L. J. Prins, G. Licini, Org. Lett. , 2007 ,
9 , 21-24.

Сочетание очень высоких значений ee с высокой доходностью, как следствие
эффективное начальное асимметричное окисление с последующим эффективным кинетическим
разрешение, делает указанную систему очень практичной для асимметричных
окисление простых алкиларилсульфидов.
К. Драго, Л. Каджано, Р. Ф. У. Джексон, Angew. Chem. Int. Эд. , 2005 ,
44 , 7221-7223.

Хиральный комплекс Fe (салан) служит эффективным катализатором асимметричных
окисление сульфидов перекисью водорода в воде без ПАВ. Не
только алкиларилсульфиды, но также и различные метилалкилсульфиды окислялись до
соответствующие сульфоксиды с высокой энантиоселективностью.
ЧАС.Egami, T. Katsuki, J. Am. Chem. Soc. , 2007 ,
129 , 8940-8941.

Асимметричное окисление сульфидов до хиральных сульфоксидов водородом
перекиси с хорошим выходом и высокой энантиоселективностью катализируется очень
эффективно за счет хирального комплекса ванадий-салан. Эффективный кинетический
разделение рацемических сульфоксидов, катализируемое системой ванадий-салан, составляет
также описано.
Дж. Сан, К.Zhu, Z. Dai, M. Xang, Y. Pan, H. Hu, J. Org. Chem. ,
2004 , 69 , 8500-8503.

Комбинация H ₂ O ₂ и SOCl ₂ очень
реактивный реагент для прямого окислительного превращения производных тиола в
соответствующие сульфонилхлориды путем окислительного хлорирования. По реакции
с аминами соответствующие сульфонамиды были получены с отличными выходами в
очень короткое время реакции.
K. Bahrami, M. M. Khodaei, M. Soheilizad, J. Org. Chem. , 2009 ,
74 , 9287-9291.

Перекись водорода в присутствии тетрахлорида циркония очень
эффективный реагент для прямого окислительного превращения тиолов и дисульфидов
в соответствующие сульфонилхлориды высокой чистоты за счет окислительного
хлорирование. Отличные выходы, очень короткое время реакции, мягкая реакция
условий, и отказ от агрессивных реагентов — основные преимущества этого
метод.
К. Бахрами, М. М. Ходай, М. Сохейлизад, Synlett , 2009 ,
2773-2776.

Тиолы эффективно окислялись до дисульфидов за счет реакции с водородом.
перекисью в присутствии каталитического количества йодид-иона или йода.
М. Кирихара, Ю. Асаи, С. Огава, Т. Ногучи, А. Хатано, Ю. Хираи, Synthesis , 2007 ,
3286-3289.

Простые, мягкие и экологически чистые процедуры прямого преобразования
дитиоэфиров в карбоновые кислоты или сложные эфиры с использованием перекиси водорода
в щелочных условиях.
Ф. Греллепуа, К. Портелла, Synthesis , 2008 ,
3443-3446.

Система реагентов перекись водорода-хлорид циркония (IV) эффективна и
общие для превращения тиоамидов в амиды за короткое время реакции и
хорошая химиоселективность и позволяет проводить простое обследование, исключающее использование
токсичные растворители.
К. Бахрами, М. М. Ходаеи, Ю. Тирандаз, Synthesis , 2009 ,
369-371.

Реакция ксантогенатов, ДМСО и реактива Фентона протекает в очень слабой
условия для получения различных β-кетосульфонов с высокими выходами.
П. Н. Чаликиди, М. Г. Учускин, И. В. Трушков, В. Т. Абаев, О. В. Сердюк,
Synlett , 2018 , 29 , 571-575.

Синтез планарно-хирального бисфлавинового катализатора ( 1 ) и его использование
в асимметричном окислении Байера-Виллигера.уксусный ангидрид и
30% водный раствор перекиси водорода в качестве окислителя является эффективным и экономичным
метод получения α-ацетоксикетонов с хорошими выходами.
Дж. Шэн, Ю. Ли, М. Тан, Б. Гао, Г. Хуанг, Synthesis , 2007 ,
1165-1168.

Кетоны, кетали и эпоксиды можно превратить в соответствующие
гидропероксиды с высокими выходами и с высокой хемоселективностью за счет реакции с
эфирный H ₂ O ₂ в присутствии каталитического количества МоО ₂ (acac) ₂ .
X. An, Q. Zha, Y. Wu, Org. Lett. , 2019 , 21 ,
1542-1546.

Кетоны или кетали легко превращались в соответствующие дигидропероксиды gem
с высокими выходами при обработке эфирным H ₂ O ₂ при комнатной температуре
температура в присутствии фосфорномолибденовой кислоты (ФМА) в качестве катализатора.
Ю. Ли, Х.-Д. Hao, Q. Zhang, Y. Wu, Org. Lett. , 2009 ,
11 , 1615-1618.

1-Арилетаноны и родственные соединения быстро бромируются в диоксане с
система H ₂ O ₂ -HBr aq, в результате чего

Действительно ли перекись водорода превратила олимпийские бассейны в зеленый цвет? Не так быстро

Официальные лица Олимпийских игр в Рио-де-Жанейро объявили в минувшие выходные, что они выяснили, почему вода в двух бассейнах стала ярко-зеленой, но их объяснение заставило по крайней мере одного химика почесать голову.

Путаница сводится к пониманию основ химии и обслуживания бассейнов, сказала Сьюзан Ричардсон, профессор химии в Университете Южной Каролины и бывшая владелица бассейна.

В субботу (13 августа) официальные лица Олимпиады заявили, что они точно выяснили, почему вода в двух бассейнах приобрела необычный зеленый цвет, сообщает New York Times.

«Кто-то, по словам официальных лиц, 5 августа по ошибке добавил 160 литров [42 галлона] перекиси водорода, нейтрализуя хлор и способствуя росту« органических соединений », которые могли включать водоросли», — сообщает Times. [Искаженная физика пяти олимпийских видов спорта]

Но Ричардсон сказала, что, насколько ей известно, перекись водорода — антисептик, убивающий бактерии — не используется в бассейнах.Хотя Ричардсон не участвует в обслуживании бассейнов в Рио, она основала свой ответ на новостях о цветах бассейнов.

И официальное объяснение, данное на Олимпийских играх в Рио, вызывает у нее скепсис. «Я подозреваю, что кто-то просто не обращал внимания, не выполнял свою работу по обеспечению достаточного количества хлора в этом бассейне», — сказал Ричардсон Live Science. «А потом они пытаются найти какие-то оправдания».

Если перекись водорода была налита в бассейн, она быстро прореагировала бы с хлорсодержащим жидким отбеливателем (NaOCl) в этом бассейне и отключила бы его, сказал Ричардсон.Более конкретно, перекись водорода (h3O2) реагирует с гипохлоритом натрия (NaOCl) с образованием кислорода (O2), соли хлорида натрия (NaCl) и воды (h3O), сказала она.

Когда перекись водорода вступает в реакцию, она образует воду (h30) и свои характерные пузыри, или шипение, которое на самом деле является кислородом (O2), сказал Ричардсон.

Если в хлорированный бассейн налить достаточное количество перекиси водорода, она вступит в реакцию со всем отбеливателем, пока не останется хлор, убивающий водоросли и другие организмы, обитающие в теплых бассейнах, — сказала она.

«Я не пытался заниматься математикой», — сказал Ричардсон. «Как правило, в бассейне у вас будет от 1 до 4 частей на миллион хлора. Если этих 160 литров достаточно, чтобы… вступить в реакцию с хлором в этом большом бассейне, вы, вероятно, его разложили [пока не будет ничего не осталось] «, — сказала она.

Однако, когда официальные лица Олимпиады наблюдали за бассейнами, они обнаружили надлежащее количество хлора в бассейнах, но не знали, что хлор не работает, сказал Times Густаво Насименто, директор по управлению объектами Олимпийских игр в Рио. .

Это не имеет смысла, сказал Ричардсон. «Даже если они« случайно »добавили перекись водорода, они должны регулярно проверять уровень хлора», — сказал Ричардсон. «Они бы сразу узнали, что хлор исчез».

Live Science связалась с представителями олимпийской прессы, но они не сразу ответили на комментарий. [In Living Color: A Gallery of Stunning Lakes]

Чистая вода

«Вполне вероятно, что водоросли вызвали зеленый оттенок в двух олимпийских бассейнах», — сказал Ричардсон.Как человек, владеющий бассейном более 25 лет, Ричардсон посоветовал использовать большое количество хлора (так называемый хлорный шок), чтобы избавиться от водорослей.

Хлорный шок убивает водоросли, которые умирают и падают на дно бассейна, сказала она. Затем мертвые водоросли, похожие на кусочки грязи, можно собрать пылесосом. По ее словам, для бассейна олимпийских размеров весь процесс, вероятно, займет около 24 часов.

Тем не менее, официальные лица Рио выбрали более быстрое решение, главным образом для того, чтобы у синхронных пловцов была чистая голубая вода вовремя для их соревнований, сообщает Times.По сообщению Times, официальные лица осушили бассейн объемом 984 040 галлонов (3 725 000 литров) зеленой водой и заменили его чистой водой из тренировочного бассейна. Насименто, который говорил с Times за день до перехода, подсчитал, что в общей сложности это займет около 10 часов.

Коммутатор явно сработал. Британский дайвер Тоня Коуч написала в Твиттере, что вода в бассейне для дайвинга сегодня (15 августа) была прозрачно-голубой, сказав: «Скоро женский индивидуальный стиль, и вода больше не зеленая».

Оригинальная статья о Live Science.

границ | Различные способы действия перекиси водорода при прорастании семян

Введение

Перекись водорода (H ₂ O ₂ ) представляет собой реактивную молекулу, которая играет двойную роль в физиологических процессах и процессах развития растений, а также в сопротивлении стрессу. Взаимосвязь положительных и отрицательных функций, выполняемых H ₂ O ₂ в биологических системах, зависит от концентрации H ₂ O ₂ , физиологических условий и специфики процессов, на которые влияет H ₂ О ₂ .Таким образом, сложно четко различить полезную (сигнализирующую) и вредную (вызывающую повреждение) роли, которые играет H ₂ O ₂ . Кроме того, сложно отделить роли H ₂ O ₂ от других активных форм кислорода (ROS), таких как супероксид-анион (O ₂ ^{∙ —} ) и гидроксильный радикал ( ^∙ ). OH), которые могут сосуществовать и превращаться друг в друга посредством спонтанных и каталитических реакций.В этом обзоре мы сосредоточимся на функциях, выполняемых H ₂ O ₂ во время прорастания семян, и их модуляции в результате предпосевной заправки семян.

Прорастание семян — один из важнейших этапов жизненного цикла растения. Эффективное развитие прорастания определяет характер приживаемости проростков и правильное развитие зрелых растений. Прорастание — это очень сложный процесс, который начинается с поглощения воды и включает события, связанные с переходом покоящихся сухих семян в метаболически активное состояние.Прохождение эмбриональной оси через структуры, окружающие эмбрион, считается заключительной стадией прорастания (Weitbrecht et al., 2011; Bewley et al., 2013). Ключевые процессы, связанные с прорастанием, включают реактивацию метаболизма, возобновление клеточного дыхания, биогенез митохондрий, репарацию ДНК, трансляцию и / или деградацию сохраненных мРНК, транскрипцию и трансляцию новых мРНК и начало мобилизации резервов ( Бенцик, Коорнниф, 2008; Nonogaki et al., 2010; Bewley et al., 2013).

Эти биохимические и клеточные события, вызванные поглощением воды, сопровождаются генерацией ROS (особенно H ₂ O ₂ ), как показано на Рисунке 1 (El-Maarouf-Bouteau and Bailly, 2008). Накопление H ₂ O ₂ и других АФК было идентифицировано в физиологии семян во время набухания и на ранних стадиях прорастания, главным образом в результате выраженного увеличения их внутриклеточной и внеклеточной продукции (Schopfer et al., 2001; Краннер и др., 2010; Zhang et al., 2014b; Кубала и др., 2015b). Хотя АФК также производятся в сухих семенах, они (или, по крайней мере, H ₂ O ₂ ) выполняют свои функции в качестве клеточных мессенджеров или токсичных молекул, в основном, когда семена становятся гидратированными, то есть во время набухания и прорастания (Bailly et al. , 2008). Сравнительное исследование поглощения воды, ее распределения и ассоциированных свободных радикалов и продукции H ₂ O ₂ было проведено применительно к набуханию и прорастанию семян гороха ( Pisum sativum ) (Wojtyla et al., 2006). АФК часто считаются основным источником порчи семян, связанной с потерей жизнеспособности семян, а также следствием старения (Kumar et al., 2015). В гидратированном состоянии интенсивное увеличение респираторной активности стимулирует образование супероксид-анионов во время утечки электронов из митохондриальной цепи переноса электронов с последующей дисмутацией до H ₂ O ₂ .

РИСУНОК 1. Изображение H ₂ O ₂ функционирует во время прорастания семян. Поглощение воды семенами имеет важное значение для реактивации процессов метаболизма, нарушения покоя и прорастания семян. Во время впитывания продукция H ₂ O ₂ происходит за счет дыхательной активности митохондрий, активности путей β-окисления и ферментов, таких как НАДФН-оксидазы, внеклеточные пероксидазы и оксалатоксидазы. Уровни H ₂ O ₂ также точно контролируются с помощью антиоксидантных механизмов. Сигнальные функции H ₂ O ₂ и перекрестное взаимодействие с другими молекулами и фитогормонами, а также избирательное окисление белков и мРНК играют ключевую роль в регуляции прорастания.H ₂ O ₂ непосредственно нарушает покой, ослабляет эндосперм, индуцирует PCD в алейроновых клетках и может проявлять антимикробные свойства.

Другими источниками ROS являются НАДФН-оксидазы плазматической мембраны, также известные как гомологи респираторного взрыва оксидазы (Rboh), и внеклеточные пероксидазы, которые могут продуцировать супероксидные радикалы, которые впоследствии превращаются в H ₂ O ₂ . Глиоксисомы также участвуют в интенсивном производстве H ₂ O ₂ посредством пути β-окисления во время мобилизации запасов нефти (Bailly, 2004; El-Maarouf-Bouteau and Bailly, 2008).Среди ROS, H ₂ O ₂ , долгоживущие ROS, которые могут легко диффундировать через мембраны и которые могут достигать целей, далеких от мест продуцирования, признаны важной сигнальной молекулой (Møller et al., 2007). Однако H ₂ O ₂ обладает сильной окислительной способностью, которая делает его способным взаимодействовать с большинством биомолекул (включая нуклеиновые кислоты, белки и липиды), что приводит к окислительному стрессу, вызывающему повреждение клеток. Перекисное окисление липидов является одним из наиболее широко задокументированных токсических эффектов H ₂ O ₂ на клеточные компоненты и биологические молекулы.Перекисное окисление липидов влияет на полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК), обнаруженные в клеточных мембранах или резервных липидах. Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) и белки также являются потенциальными мишенями для окисления H ₂ O ₂ (El-Maarouf-Bouteau and Bailly, 2008). Окислительное повреждение ДНК, индуцированное H ₂ O ₂ , приводит к накоплению 7,8-дигидро-8-оксогуанина (8-oxo-dG), который, как было показано, вызывает накопление двухцепочечных разрывов в геноме. и пагубные эффекты на жизнеспособность клеток (Pommier et al., 2003).

Окисление ДНК АФК считается основным источником повреждения ДНК во время хранения и прорастания семян. Недавно опубликованные данные показали, что мРНК гораздо более чувствительна к окислительному повреждению, чем ДНК, в основном из-за ее клеточной локализации, одноцепочечной структуры и отсутствия механизмов репарации (Kong and Lin, 2010). Как и в ДНК, наиболее часто окисляемым основанием в РНК является гуанин, окисление которого приводит к накоплению 8-гидроксигуанозина (8-OHG). Окислительное повреждение мРНК приводит к ингибированию синтеза белка и его деградации (El-Maarouf-Bouteau et al., 2013; Chmielowska-Bkak et al., 2015). Окисление белков может изменять функции белков в результате модификации их ферментативных и связывающих свойств (Davies, 2005). Действительно, накопление H ₂ O ₂ и связанные с ним окислительные повреждения вместе со снижением антиоксидантных механизмов можно рассматривать как источник стресса, который может повлиять на успешное завершение прорастания. Тем не менее, H ₂ O ₂ также рассматривается как центр передачи сигналов для регуляции покоя и прорастания семян, и точное регулирование накопления H ₂ O ₂ клеточными антиоксидантными механизмами имеет решающее значение для достижения баланса. между окислительным сигналом, который способствует прорастанию, и окислительным повреждением, которое предотвращает или задерживает прорастание.Эти результаты были четко резюмированы и представлены как принцип «окислительного окна» для прорастания Bailly et al. (2008). Согласно этой гипотезе, как более низкие, так и более высокие уровни АФК ухудшают прорастание семян, и это возможно только в критическом диапазоне концентраций.

Недавние данные показывают, что избирательное окисление белков и мРНК может действовать как положительный регулятор прорастания семян (Job et al., 2005; Oracz et al., 2007; Barba-Espín et al., 2011; Bazin et al., 2011). Базин и др. (2011) показали, что примерно 24 сохраненных мРНК подвергаются окислению во время подсолнечника ( Helianthus annuus ) после созревания. Большинство этих транскриптов соответствуют белкам, участвующим в клеточной передаче сигналов. Более того, те же авторы показали, что уровни 8-OHG увеличиваются в мРНК на 50% во время ослабления покоя. Job et al. (2005) наблюдали массовые процессы окисления белков во время прорастания семян Arabidopsis thaliana . Эти авторы обнаружили, что в основном резервные белки (12S субъединицы круциферина) окисляются во время созревания семян и что эти же белки постепенно разрушаются во время набухания.Подобные наблюдения были сделаны Barba-Espín et al. (2011) в своих исследованиях прорастания семян гороха. Эти авторы также сообщили о процессах карбонилирования резервных белков, т. Е. О вицилинах и альбумине 2. Окисление запасных белков семян во время созревания семян может иметь важное значение для их будущей мобилизации через протеолитическое расщепление протеасомой 20S, что облегчает их мобилизацию во время прорастания и укоренения проростков посредством дестабилизация очень компактного комплекса запасных белков семян (Job et al., 2005).

Verma et al. (2015) постулировали, что H ₂ O ₂ и продукция ROS во время прорастания вносят вклад в мобилизацию резервов за счет окислительных модификаций хранимых белков, которые могут распознаваться органами хранения как сигналы для мобилизации резервов на быстрорастущую ось. Из-за большого количества доступных запасных белков семян их окисленные формы также можно рассматривать как системы, улавливающие АФК (Job et al., 2005; Barba-Espín et al., 2011). Окисление белков, таких как гликолитические ферменты, митохондриальная АТФ-синтаза, альдолазо-редуктаза, метионин-синтаза, факторы трансляции и молекулярные шапероны (которые, по-видимому, рассматриваются как вредные эффекты), является положительным стимулятором прорастания, поскольку специфические процессы окисления могут помочь защитить другие компоненты клетки от отрицательные эффекты ROS.Более того, нарушение некоторых метаболических активностей (например, гликолитических ферментов) может привести к активации пентозофосфатного пути (PPP), снижая активность антиоксидантных ферментов в форме НАДФН (Job et al., 2005; Barba-Espín и др., 2011). Oracz et al. (2007) предложили механизм высвобождения семян из состояния покоя, который включает изменение окисления протеома в результате накопления АФК во время послеродовой фазы. Поскольку нарушение покоя как у сухих, так и у набухших семян сопровождается образованием АФК и карбонилированием определенных белков эмбриона, они предполагают более общую версию этого механизма.Основываясь на этих данных, можно сделать вывод, что ROS играют важную роль в ремоделировании протеома и транскриптома семян путем избирательного окисления, которое может запускать высвобождение покоя и прорастание (Diaz-Vivancos et al., 2013).

Прорастание Arabidopsis , черного перца ( Piper nigrum ) и томатов ( Lycopersicon esculentum ) ограничено механическим барьером (например, эндоспермом). Прорастание может продолжаться, когда механический барьер в эндосперме уменьшается.АФК могут участвовать в ослаблении эндосперма во время прорастания за счет разрыхления клеточной стенки. Мюллер и др. (2006, 2007) показали, что H ₂ O ₂ устраняет ингибирующие эффекты абсцизовой кислоты (ABA) на разрыв эндосперма. Также было показано, что во время прорастания семян салата ( Lactuca sativa ) экзогенные индукторы генерации АФК и АФК увеличивают процент разрывов крышки эндосперма (Zhang et al., 2014b). Lariguet et al. (2013) предположили, что H ₂ O ₂ регулирует экспрессию гена, кодирующего фермент, гидролизующий семенник и эндосперм, который способствует прорастанию Arabidopsis , высвобождая эмбрион из-под контроля оболочки семян.Однако период покоя и прорастания семян контролируется не только транскрипционной регуляцией экспрессии генов. Скорее, он также контролируется посредством управления количеством мРНК и функционированием белков (El-Maarouf-Bouteau et al., 2015).

H ₂ O ₂ , вероятно, регулирует экспрессию генов посредством окисления белков, активации и регуляции каскадов трансдукции киназ, изменений окислительно-восстановительного состояния цистеиновых остатков факторов транскрипции, которые регулируют их активность, и изменения окислительно-восстановительного состояния клеток, что управляется взаимодействием АФК с антиоксидантами (Job et al., 2005; Оракз и др., 2007; Барба-Эспин и др., 2011; Базин и др., 2011; Быкова и др., 2011а, б; Эль-Мааруф-Буто и др., 2013 г .; Lariguet et al., 2013). Координированная регуляция на уровнях транскриптома и протеома во время прорастания включает H ₂ O ₂ — и АБК-опосредованную передачу сигналов через путь митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK) (Barba-Espín et al., 2011) и через рецептор для активированная C-киназа 1 (RACK1; Zhang et al., 2014a). RACK1 является членом семейства белков триптофан-аспартатных повторов, которое выполняет множество сигнальных функций при росте и развитии всех эукариот (включая растения; Zhang et al., 2014а).

Во время прорастания H ₂ O ₂ также защищает от патогенов. O ₂ ^{∙ —} , H ₂ O ₂ и ^∙ Производство ОН в семенах редиса ( Raphanus sativus ) является признаком наличия активных и контролируемых развитием физиологических процессов. которые играют предположительную роль в защите проростков от повреждений патогенами (Schopfer et al., 2001). Эта гипотеза основана на хорошо задокументированной роли окислительного взрыва во время инфицирования патогеном, что приводит к индукции запрограммированной гибели клеток (PCD).Однако АФК (в основном H ₂ O ₂ ) также обладают антимикробными свойствами (Coll et al., 2011). Более того, оксалатоксидаза, которая ранее была описана как проросток, как было показано, катализирует прямое превращение оксалата, секретируемого патогенными грибами, в CO ₂ и H ₂ O ₂ во время прорастания многих видов (Bolwell и Войташек, 1997). Некоторые свидетельства, которые показывают, что роль H ₂ O ₂ в защите от патогенов во время прорастания и раннего развития проростков, получены из исследований на изолированных осях эмбриона люпина ( Lupinus luteus ), инокулированных Fusarium oxysporum , вызывающим накопление H ₂ O ₂ и свободных радикалов (Morkunas et al., 2004). Биотические взаимодействия между прорастающими семенами и микроорганизмами также могут влиять на уровни АФК за счет стимуляции антиоксидантных способностей, как в случае, когда семена томатов обрабатывают симбионтом эндофитного растения Trichoderma harzianum (Mastouri et al., 2010). Положительные эффекты H ₂ O ₂ на прорастание также были описаны для злаков в связи с их ролью в PCD в алейроне (Fath et al., 2002). Однако недавние исследования показали, что H ₂ O ₂ может также участвовать в механизмах ROS-зависимого высвобождения α-амилазы в алейроновых клетках ячменя ( Hordeum vulgare ) (Ishibashi et al., 2012). Сводка процессов, которые связаны с повышенным уровнем H ₂ O ₂ во время прорастания, показано на Рисунке 1.

H ₂ O ₂ Перекрестные помехи с фитогормонами

В настоящее время широко признано, что H ₂ O ₂ выполняет двойную функцию в живых организмах во время многочисленных метаболических процессов как в нейтральных, так и в стрессовых условиях. H ₂ O ₂ и другие АФК могут генерироваться как механизмы, регулирующие рост, развитие растений и реакцию на стресс окружающей среды посредством взаимодействия с фитогормонами.Недавно опубликованные данные подтверждают существование взаимодействий между АФК и сигнальными сетями фитогормонов, которые модулируют экспрессию генов и окислительно-восстановительный статус клеток (Xia et al., 2015b). Взаимосвязь и баланс между фитогормонами имеют решающее значение для регуляции покоя и прорастания семян (рис. 2) и были проанализированы и обобщены в многочисленных исследованиях (Brady and McCourt, 2003; Kucera et al., 2005; Finch-Savage and Leubner- Мецгер, 2006; Дашковска-Голец, 2011).

РИСУНОК 2. Схема, показывающая перекрестные помехи между H ₂ O ₂ , NO и H ₂ S и связанные взаимодействия с фитогормонами для контроля прорастания семян. Накопление сигнальных молекул во время впитывания влияет на баланс фитогормонов за счет снижения уровней абсцизовой кислоты (ABA), цитокинина (CK) и ауксина (IAA) при одновременном повышении уровня гибберелловой кислоты (GA) и этилена (ET). Комбинированные эффекты сигнальных молекул и фитогормонов и передачи сигнала через пути SnRK2s, RACK1 и MAPK приводят к контролю и регуляции переходов от состояния покоя к прорастанию.Современные концепции подчеркивают первичную роль ГА и ET в стимулировании прорастания семян и торможение прорастания с помощью ABA в то время как функция IAA и CK в прорастании в буквальном смысле являются спорными (отмечены пунктирной линией), однако, как МАА и CK регулируют деление клеток и рост клеток в последующих фазах. Регуляция экспрессии и активности генов DELLA, ARF, miR160 и DOG играет ключевую роль в этом процессе. Фитогормональная регуляция нарушения покоя сопровождается активацией передачи сигналов кальция и экспрессии генов передачи сигналов редокс.Взаимодействие и перекрестные помехи между сигнальными молекулами и фитогормонами, а также их роль в регуляции прорастания обсуждаются более подробно в тексте. Положительные или отрицательные взаимодействия показаны стрелками или полосами соответственно.

H ₂ O ₂ Взаимодействие с фитогормонами в регуляции покоя и прорастания семян до сих пор остается предметом обсуждения. В зависимости от задействованных органов и биологических процессов взаимодействия между фитогормонами и H ₂ O ₂ могут быть антагонистическими или синергетическими.АБК и гибберелловая кислота (GA) играют противоположные функции, и их роль в высвобождении покоя и прорастании существенна и хорошо известна (Finch-Savage and Leubner-Metzger, 2006; Finkelstein et al., 2008; Nambara et al., 2010; Nonogaki et al., 2010; Weitbrecht et al., 2011; Graeber et al., 2012; Rajjou et al., 2012; Golldack et al., 2013), в то время как функции и взаимодействия других фитогормонов во время прорастания остаются предметом дальнейшего изучения. исследования (Matilla and Matilla-Vázquez, 2008; Linkies et al., 2009; Linkies и Leubner-Metzger, 2012; Corbineau et al., 2014; Мирансари и Смит, 2014). Семена голубиного гороха ( Cajanus cajan ), обработанные ауксином, цитокинином, GA и этиленом (ЕТ), демонстрируют улучшенные результаты прорастания как в контрольных условиях, так и в условиях Cd-стресса (Sneideris et al., 2015). Подобные эффекты наблюдались при заправке семян АБК, но только в низких концентрациях. Однако трудно различить положительные эффекты гидропрайминга и грунтовки фитогормонами при прорастании, поскольку только высокие дозы АБК не стимулируют прорастание семян.Это говорит о том, что АБК подавляет прорастание в высоких концентрациях, что не наблюдалось для ауксина, цитокинина, GA и ET (Sneideris et al., 2015).

Было высказано предположение, что цитокинин фитогормона способствует прорастанию семян путем противодействия подавлению прорастания семян АБК. Взаимодействия между ABA и цитокинином во время прорастания семян и роста проростков, опосредованные взаимодействием между регуляторами транскрипции, были обнаружены у Arabidopsis (Wang et al., 2011).Роль взаимодействий между цитокинином, ABA и GA в регуляции состояния покоя и прорастания гетероморфных растений была выявлена ​​в исследованиях семян Suaeda acuminata (Wang et al., 2012b). Guan et al. (2014) идентифицировали генетический путь, с помощью которого цитокинин специфически индуцирует деградацию белка ABI5, тем самым противодействуя ABA-опосредованному ингибированию послеродового роста у Arabidopsis . Функции цитокининов в стимуляции прорастания, которые включают противодействие ингибирующим эффектам АБК, были обнаружены в морфах коричневых семян Suaeda acuminata (Wang et al., 2012б). Перекрестные помехи между АБК и ауксином были обнаружены у многих видов, и известно, что ауксин влияет на прорастание в присутствии АБК, хотя молекулярные механизмы таких взаимодействий остаются неизвестными. Потенциальные функции факторов транскрипции ARF и их регуляция с помощью miR160 во взаимодействиях между ABA и ауксином во время прорастания семян Arabidopsis и раннего роста были продемонстрированы Liu et al. (2007). Процессы передачи сигналов запускают взаимодействия не только между отдельными фитогормонами, но также между фитогормонами и другими сигнальными молекулами, такими как NO (Arc et al., 2013b; Krasuska et al., 2015; Sanz et al., 2015), HCN (Oracz et al., 2008), H ₂ S (Jin, Pei, 2015), ^⋅ OH (Richards et al., 2015) и H ₂ O ₂ (Diaz-Vivancos et al., 2013), который, как полагают, играет центральную роль в процессах передачи сигналов во время развития растений и стрессовых ответах (Petrov and Van Breusegem, 2012).

Прорастание семян трав теплого сезона в значительной степени зависит от окислительных условий, и было подчеркнуто сложное взаимодействие между окислительно-восстановительным статусом семян, ABA, H ₂ O ₂ и NO в этой системе (Sarath et al., 2007а, б). Исследования взаимодействия фитогормонов в проросших семенах показали, что экзогенно применяемая АБК ингибирует накопление АФК в ячмене (Ishibashi et al., 2012), рисе ( Oryza sativa ; Ye et al., 2012), салате (Zhang et al., 2014b). ) и подсолнечник (El-Maarouf-Bouteau et al., 2015). Напротив, добавление GA увеличивает производство ROS, в основном за счет супероксида и H ₂ O ₂ , обнаруженных в растениях редиса (Schopfer et al., 2001) и Arabidopsis (Liu et al., 2010; Lariguet et al., 2013). Bahin et al. (2011) предположили, что H ₂ O ₂ играет роль в облегчении покоя семян ячменя за счет активации передачи сигналов GA и / или биосинтеза, а не через ингибирование передачи сигналов ABA. Они обнаружили, что экзогенно внесенный H ₂ O ₂ не влияет на биосинтез и передачу сигналов ABA, но имеет более выраженный эффект на передачу сигналов GA, что приводит к модуляции гормонального баланса и последующему инициированию прорастания.Модуляция баланса фитогормонов во время прорастания экзогенно внесенным H ₂ O ₂ также является продуктом изменений уровней H ₂ O ₂ в семенах, обработанных GA и ABA. Повышенная продукция супероксида и H ₂ O ₂ наблюдалась в семенах Arabidopsis , обработанных GA, и снижение ROS было обнаружено в семенах, обработанных ABA (Lariguet et al., 2013).

Исследования H ₂ O ₂ , поставляемых экзогенно в различных условиях освещения, показали, что H ₂ O ₂ может либо стимулировать, либо подавлять прорастание в зависимости от качества света (Lariguet et al., 2013). Эти авторы пришли к выводу, что H ₂ O ₂ -зависимое стимулирование прорастания зависит от фитохрома, но не от передачи сигналов криптохрома, что требует наличия взаимодействий ROS с GA. SnRK2 (специфичные для растений серин / треонинкиназы) участвуют в ответах растений на абиотический стресс и в АБК-зависимом развитии растений (Kulik et al., 2011). Накашима и др. (2009) заявили, что протеинкиназы SnRK2 необходимы для контроля развития и покоя семян Arabidopsis .Ishibashi et al. (2012) предположили, что взаимосвязь между SnRK2 и ROS составляет существенный фактор прорастания семян и их покоя, и предложили модель, описывающую взаимодействия ROS в передаче сигналов GA и ABA в алейроновых клетках ячменя. Zhang et al. (2014a) пришли к выводу, что OsRACK1A положительно регулирует прорастание семян риса, контролируя эндогенные уровни АБК и АФК и их взаимодействия. Анализ in silico предполагает наличие возможных взаимодействий между SnRK2 и RACK1, которые могут участвовать в путях передачи сигналов, которые регулируют период покоя и прорастания семян (Szklarczyk et al., 2015).

Эль-Мааруф-Буто и др. (2015) заявили, что АФК действуют вместе с АБК на уровне транскрипции в растениях подсолнечника, главным образом, за счет уменьшения количества ключевых транскриптов-мишеней, а не за счет стимуляции экспрессии связанных с фитогормонами генов, необходимых для прорастания (например, гены сигнальных путей GA или ET). , но вместо этого через набор генов, связанных с передачей сигналов кальция и окислительно-восстановительного потенциала. Они также предполагают, что регуляция транскрипции прорастания семян подсолнечника более тесно связана с подавлением ингибиторов, чем с активной транскрипцией стимуляторов.Barba-Espín et al. (2010) предположили взаимодействие между окислительно-восстановительным состоянием и фитогормонами, координируемое H ₂ O ₂ , в индукции белков, связанных с передачей сигналов и развитием растений во время прорастания семян гороха. Они наблюдали лучшую всхожесть, сопровождаемую снижением уровней АБК, зеатин-рибозида, салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и индолуксусной кислоты в проросшем горохе с экзогенно поставленным H ₂ O ₂ , что подтверждает их вывод о том, что H ₂ O ₂ может непосредственно действовать как посредник в фитогормональной сети и как сигнальная молекула, участвующая в прорастании ортодоксальных семян.Центральная и интегративная роль H ₂ O ₂ в регуляции прорастания семян подсолнечника с помощью фитогормонов, таких как ET, ABA, GA, жасмоновая кислота и салициловая кислота, также была постулирована El-Maarouf-Bouteau et al. (2015).

Функция H ₂ O ₂ в качестве центра управления, который уравновешивает взаимодействия фитогормонов в целях прорастания, может осуществляться через MAPK (Barba-Espín et al., 2011). Были предложены два механизма передачи сигналов MAPK, управляемых H ₂ O ₂ , в прорастающих семенах гороха.Согласно первой модели, экзогенно добавленный H ₂ O ₂ вызывает MAPK-зависимое снижение содержания АБК в семенах. Вторая модель предполагает прямые или косвенные отрицательные эффекты H ₂ O ₂ на транспорт АБК от семядоли к оси зародыша, что приводит к снижению АБК. Наконец, снижение АБК может вызывать MAPK-опосредованное снижение предшественника ЕТ (АСС, 1-аминоциклопропанкарбоновая кислота), способствуя прорастанию (Barba-Espín et al., 2011, 2012).Одно исследование интерактивных ролей GA, ABA и ET и возможного участия ROS в опосредовании действия фитогормонов во время прорастания семян маша ( Vigna radiata ) показывает, что ET по существу оказывает положительное влияние на прорастание семян с возможными взаимодействиями. с ROS (Chaudhuri et al., 2013).

Этилен может главным образом способствовать радиальному разрастанию клеток в эмбриональном гипокотиле, увеличивать дыхание семян, снижать водный потенциал семенной основы или усиливать экспрессию гидролаз клеточной стенки в крышке эндосперма (Chaudhuri et al., 2013). Linkies et al. (2009) показали, что ингибирующее действие АБК на прорастание семян Lepidium sativum противодействует ЭТ, и предложили модель фитогормональной регуляции ослабления и разрыва эндосперма. Наблюдения за прорастающими семенами салата показывают, что когда семена впитываются в воду, содержание H ₂ O ₂ в крышке увеличивается до разрыва крышки и уменьшается после этого, тогда как содержание H ₂ O ₂ в корне остается. очень низкий (Zhang et al., 2014б). Эль-Мааруф-Буто и др. (2015) предположили, что продукция ET в конце процесса прорастания семян гороха коррелирует с накоплением ROS и что ROS и ET вместе участвуют в инициации удлинения клеток (первый видимый симптом завершения прорастания), что также было предложено для яблок. ( Malus domestica ; Gniazdowska et al., 2010a, b) и сои ( Glycine max ; Ishibashi et al., 2013) и в отношении инициации клеточного деления.

Corbineau et al. (2014) предположили, что ET играет центральную роль в регуляции покоя семян посредством перекрестного взаимодействия между фитогормонами и другими сигналами, хотя информация о взаимосвязи между ET и H ₂ O ₂ в регуляции прорастания семян остается ограниченной и противоречивой. Во время прорастания семян действуют различные механизмы, регулирующие выработку и накопление АФК (в том числе действие фитогормонов). Антиоксидантные функции цитокинина в здоровых семенах сои были постулированы Gidrol et al.(1994). Накопление АФК во время прорастания приводит к окислению эндогенных цитокининов (Gidrol et al., 1994), что отменяет их функции. Цитокинины также взаимодействуют с NO, демонстрируя, таким образом, антагонистическое действие на прорастание семян и могут действовать как супрессоры NO, как показано для Arabidopsis (Liu et al., 2013).

H ₂ O ₂ Перекрестные помехи с сигнальными молекулами

Хотя роль H ₂ O ₂ и NO в биологии семян широко изучена, знания о функциях других молекул и их взаимодействиях остаются скудными.И NO, и H ₂ O ₂ выполняют параллельную функцию с точки зрения прерывания периода покоя прорастания и стимуляции за счет взаимодействия с АБК (рис. 2). Что касается физиологии семян, модель перекрестного взаимодействия между ROS, NO и ABA отличается от хорошо известной модели регуляции замыкающих клеток устьиц (Arc et al., 2013a, b). Набухание семян увеличивает H ₂ O ₂ и уровни NO. H ₂ O ₂ активирует катаболизм ABA (скорее всего, через сигнал NO), а также способствует биосинтезу GA (Liu et al., 2010; Arc et al., 2013b). Подобно H ₂ O ₂ , экзогенное применение NO вызывает покой семян и снижает ингибирующие эффекты АБК на прорастание семян (Bethke et al., 2004, 2006). Применение NO также стимулирует прорастание семян в стрессовых условиях (Kopyra, Gwódź, 2003; Zheng et al., 2009).

Liu et al. (2010) предложили гипотетическую модель, объясняющую взаимосвязь между H ₂ O ₂ и NO в регуляции прорастания семян совместным действием АБК и ГА.Согласно этой модели, H ₂ O ₂ может нарушать покой семян Arabidopsis двумя путями. Первый путь основан на усилении катаболизма АБК и биосинтеза ГА. Сигнальная молекула (NO) не регулирует биосинтез GA напрямую, а вместо этого действует как временная сигнальная молекула, участвующая в регуляции катаболизма ABA H ₂ O ₂ . Второй путь предполагает негативную регуляцию биосинтеза ГК АБК.Bahin et al. (2011) предположили, что H ₂ O ₂ прерывает покой семян ячменя через активацию передачи сигналов GA, а не влияет на метаболизм ABA. Gniazdowska et al. (2010c) предложили функцию H ₂ O ₂ в прорастании семян яблони и ее роль в передаче сигналов NO и HCN ниже по течению в активации биосинтеза ET во время раннего роста проростков. Они также обнаружили, что активность важнейших ферментов, участвующих в метаболизме ET, изменяется под действием HCN и NO.

Oracz et al. (2009) представили исчерпывающую схему механизма HCN-зависимого ослабления покоя и его перекрестного взаимодействия с ROS как решающим сигнальным элементом, участвующим в прорастании семян. Обсуждается также доминирующая роль АФК и активных форм азота (РНС) в регуляции покоя и прорастания семян. Авторы предполагают, что NO может играть ключевую роль в энергии прорастания, что может быть результатом перекрестного взаимодействия между NO и ROS (Arc et al., 2013a). Krasuska и Gniazdowska (2012) заявили, что ROS, NO и HCN могут одновременно влиять на процессы высвобождения эмбриона из состояния покоя и что их точные уровни важны для прорастания семян и регуляции развития.На основе модели «окислительного окна» модель, предложенная Bailly et al. (2008), в которой описаны регулирующие функции ROS в переключении между периодом покоя / прорастания семян, Krasuska и Gniazdowska (2012) представили гипотезу «нитрозирующей двери», которая фокусируется на зависимой от концентрации роли RNS (в основном с точки зрения NO в физиологии семян). . Они также предположили, что уровни RNS и ROS строго регулируются ферментами, улавливающими ROS.

Wang et al. (2015b) представили механизм подавления NO ингибирующего действия АБК на прорастание семян.Основываясь на исследованиях, связанных с взаимодействием между АБК, NO и ROS в замыкающих клетках устьиц, и на собственных результатах, Wang et al. (2015b) предположили, что NO негативно регулирует передачу сигналов ABA посредством S -нитрозилирования белков SnRK2s (SnRK2.2, SnRK2.3 и SnRK2.6 / OST1) не только с точки зрения закрытия устьиц, но и с точки зрения ингибирования прорастание семян и рост рассады. Они предположили, что S -нитрозилирование белков SnRK2s служит ключевым компонентом перекрестной передачи сигналов между ABA и NO, который регулирует прорастание семян Arabidopsis .Они описали механизм участия NO в высвобождении покоя и стимулировании прорастания. Основываясь на их выводах, эндогенный и экзогенно применяемый NO оказывает ингибирующее действие на киназную активность SnRK2.2 и SnRK2.3 посредством нитрозилирования S и, таким образом, блокирует передачу сигналов ABA (Wang et al., 2015b).

Интерес к молекуле H ₂ S вырос в исследованиях биологии растений. Это связано с его сигнальными функциями и взаимодействием с H ₂ O ₂ и NO во время развития растений и реакции на стресс (Calderwood and Kopriva, 2014; Hancock and Whiteman, 2014, 2015; Jin and Pei, 2015) и во время посева. прорастание (Li, 2013).Улучшение всхожести и сокращение сроков прорастания наблюдались у фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ), кукурузы ( Zea mays ), пшеницы ( Triticum aestivum ) и семян гороха, подвергнутых обработке H ₂ S (Dooley и др., 2013). Эти результаты предполагают, что H ₂ S играет важную роль в качестве сигнальной молекулы, которая может ускорять темпы роста многих видов растений. Положительные эффекты обработки H ₂ S и H ₂ O ₂ на стимулирование прорастания семян маша наблюдали Li и He (2015).Эти авторы предполагают, что H ₂ O ₂ и H ₂ S могут способствовать прорастанию семян маша за счет мобилизации резервных белков и что H ₂ O ₂ может служить сигнальной молекулой, расположенной ниже по течению от H _{. 2} с.

Li et al. (2012) предположили существование перекрестных помех между H ₂ O ₂ и H ₂ S во время прорастания семян. Авторы обнаружили улучшенный процент прорастания семян Jatropha curcas , пропитанных H ₂ O ₂ , что сопровождается увеличением активности L -десульфгидразы, которая вызывает накопление H ₂ S.Более того, Ли и др. (2012) наблюдали лучшую всхожесть после добавления H ₂ S в раствор для замачивания и предположили, что это улучшение опосредовано H ₂ S. В процессе передачи сигналов, опосредованном H ₂ S во время прорастания семян, оба H ₂ O ₂ и NO играют важную роль. В семенах люцерны, подвергнутых стрессу NaCl ( Medicago sativa ), как H ₂ S (гидросульфид натрия), так и доноры NO (нитропруссид натрия) могут значительно ослабить прорастание семян и подавление роста проростков, защищая от окислительного повреждения (Wang et al., 2012а). Авторы также показали, что применение донора H ₂ S усиливает накопление NO, в то время как добавление 2-фенил-4,4,5,5-тетраметилимидазолин-1-оксил-3-оксида (PTIO), специфического акцептора NO, снижает положительное влияние H ₂ S на прорастание и устойчивость к стрессу NaCl, что позволяет предположить наличие взаимодействия между H ₂ S и NO в прорастающих семенах. Схематическая иллюстрация взаимосвязей и перекрестных помех между сигнальными молекулами и фитогормонами во время регуляции прорастания семян представлена ​​на рисунке 2.

H ₂ O ₂ Устойчивость к абиотическому стрессу, вызванному грунтовкой

Сила семян — важный агрономический признак, который определяет потенциал семян для быстрого равномерного всхода и развития в широком диапазоне полевых условий (Catusse et al., 2008; Rajjou et al., 2012; Ventura et al., 2012). Современные подходы к улучшению качества семян включают классические методы генетики, молекулярной биологии и оздоровления, известные как грунтовочные обработки. Протравливание семян — это предпосевная обработка, которая широко используется в семеноводстве овощных и цветочных семеноводческих хозяйств для улучшения роста рассады, насаждений и урожайности (Bradford, 1986; Di Girolamo and Barbanti, 2012; Bewley et al., 2013; Jisha et al., 2013; Папарелла и др., 2015). Этот метод включает в себя пропитывание семян ограниченным количеством воды для создания условий гидратации, которые позволяют протекать пре-прорастающим метаболическим процессам, предотвращая выпячивание корешка.

У большинства видов растений семена остаются устойчивыми к высыханию до появления корешков (Hilhorst et al., 2010), и, таким образом, семена можно высушить до исходного уровня влажности после замачивания для хранения, распределения и посева с помощью обычных методов.Однако хранение затравленных семян является серьезной проблемой, связанной с заправкой семян (Argerich et al., 1989; Hussain et al., 2015). Обработка грунтовкой оказывает благотворное влияние на жизнеспособность и жизнеспособность семян, что проявляется в улучшении прорастания (повышение скорости прорастания, общего процента прорастания и однородности прорастания) и роста растений, особенно в неблагоприятных условиях окружающей среды (рис. 3), (Ashraf and Foolad, 2005 ; Chen, Arora, 2011; Yacoubi et al., 2011; Chen et al., 2012; Jisha, Puthur, 2015; Kubala et al., 2015а, б; Салах и др., 2015). В зависимости от вида растений, морфологии и физиологии семян могут применяться различные физико-химические и биологические грунтовочные обработки. Доступные в настоящее время методы грунтовки включают гидропрайм (замачивание семян в заранее определенном количестве воды или ограничение периодов впитывания), осмопрайм (замачивание семян в осмотических растворах (например, ПЭГ) или солевых растворах], грунтование матрицы (смешивание семян с органическими или неорганическими твердыми материалами и вода в известных пропорциях и в некоторых случаях с добавлением химических или биологических агентов), химическое грунтование (замачивание семян в различных химических растворах), гормональное грунтование (обработка семян регуляторами роста растений) и биологическое грунтование / биозаготовка (использование полезных микроорганизмов для посевного материала во время грунтования; Ди Джироламо и Барбанти, 2012; Jisha et al., 2013; Папарелла и др., 2015).

РИСУНОК 3. Схема, показывающая центральную роль индуцированной праймированием модуляции перекиси водорода в улучшении прорастания после праймирования, роста проростков и устойчивости к стрессу. Частичная гидратация семян во время предпосевной обработки и модуляция метаболизма H ₂ O ₂ контролируют клеточные процессы посредством регуляции экспрессии генов, увеличения синтеза белка и изменений ферментативной активности.

Прайминг Повышенная всхожесть может рассматриваться как результат улучшенных процессов метаболизма прорастания (Soeda et al., 2005) с участием более эффективных дыхательных путей (Li et al., 2010; Sun et al., 2011), повышенной антиоксидантной активностью (Bailly et al., 1998, 2000; Posmyk et al., 2001; Chen and Arora, 2011; Yacoubi et al., 2011), инициировали процессы восстановления (Balestrazzi et al., 2011; Kibinza et al., 2011) и изменили фитогормональный баланс (El-Araby et al., 2006). Более высокая экспрессия генов и белков, участвующих в транспорте воды, модификации клеточных стенок, организации цитоскелета и делении клеток, а также увеличение потенциала синтеза белка, способности посттрансляционной обработки и целевого протеолиза были связаны с более быстрым прорастанием примированных семян (Gao et al. al., 1999; Gallardo et al., 2001; Чен и Арора, 2013; Кубала и др., 2015а). Однако праймирование включает в себя другие специфические механизмы, которые улучшают прорастание, и поэтому праймирование нельзя рассматривать просто как ускорение процессов, связанных с прорастанием.

Процедуры прайминга могут вызывать умеренный уровень абиотического стресса как во время замачивания (например, осмотический стресс, соленость и засуха, вызванные праймерами), так и во время фаз обезвоживания (Ashraf and Foolad, 2005; Kubala et al., 2015a). Этот абиотический стресс, возникающий во время прайминга, может активировать стресс-чувствительные системы в праймированных семенах, что приводит к повышению уровней устойчивости к последующему стрессу во время прорастания после праймирования и укоренения проростков (Chen and Arora, 2013).Благоприятные эффекты заправки семян также наблюдаются на более поздних стадиях развития (Bruce et al., 2007; Patade et al., 2011) и в течение всего вегетационного периода (Iqbal and Ashraf, 2006, 2007; Hussain et al., 2014). . Будет целесообразно определить, могут ли эффекты затравки семян сохраняться до следующего поколения, как в случае индуцированной затравкой трансгенерационной устойчивости, которая защищает будущие поколения от биотического стресса (Luna and Ton, 2012; Slaughter et al., 2012).

Грунтовка семян улучшает стрессоустойчивость прорастающих семян и растений, выращенных из грунтованных семян, облегчая более быстрый переход в состояние прорастания и активацию систем, чувствительных к стрессу. Эти две стратегии составляют «прайминг-память» или механизмы стрессового импринтинга, которые охватывают генетические или биохимические модификации, вызванные праймингом, которые, в свою очередь, могут происходить в результате последующего стрессового воздействия и которые опосредуют повышенную устойчивость к последующему стрессу (Chen and Arora, 2013) .Кубала и др. (2015b) показали, что после первоначального стрессового воздействия затравленные семена рапса ( Brassica napus ) проявляют устойчивость к соленому стрессу во время прорастания после затравки, что, вероятно, связано с «затравочной памятью».

В дополнение к грунтовке на водной основе с контролируемым набуханием семян часто используются грунтовочные обработки вегетативных частей растений. Первоначальное воздействие на растения стрессоров или химических соединений приводит к более быстрой и сильной индукции механизмов базовой резистентности в начале последующих атак патогенов или к большей устойчивости к абиотическим стрессам, как описано Tanou et al.(2012), Пастор и др. (2013) и Hossain et al. (2015). Многие химические вещества, вызывающие затравку, являются эндогенными растительными соединениями (например, H ₂ O ₂ ). Благоприятное влияние экзогенного H ₂ O ₂ , применяемого в виде опрыскивания для листвы, на индукцию устойчивости к засухе, засолению, холоду, высоким температурам и стрессу тяжелых металлов, все из которых модулируют H ₂ O ₂ , были недавно резюмированы Hossain et al. (2015). Эти авторы предложили гипотетическую модель воздействия H ₂ O ₂ на защитные механизмы растений, связанные с абиотическим стрессом.Предполагается, что обработки H ₂ O ₂ , которые включают замачивание семян или использование опрыскивания листвы, вызывают низкий уровень окислительного стресса и что ROS (особенно H ₂ O ₂ -зависимые сигнальные сети) вызывают накопление латентных защитных белков, что приводит к генерации примированных состояний и к улучшению стрессовых реакций (Hossain et al., 2015). Показано положительное влияние грунтовки семян H ₂ O ₂ с точки зрения повышения солеустойчивости и устойчивости к высоким температурам ячменя, засухоустойчивости пшеницы и фасоли фасоли и устойчивости почвы к стрессу влажности почвы у хлопчатника ( Gossypium hirsutum ) ( He et al., 2009; Чавушоглу и Кабар, 2010; Абасс и Мохамед, 2011 г .; Santhy et al., 2014). Заправка H ₂ O ₂ также улучшает рост рассады яровой кукурузы при неоптимальных температурах (Ahmad et al., 2015).

Приведенные выше результаты показывают, что стрессоустойчивость прорастающих семян и проростков, вызванная предварительной обработкой семян H ₂ O ₂ , объясняется снижением содержания эндогенного H ₂ O ₂ за счет более эффективных антиоксидантных систем. , экспрессии стрессовых белков, улучшенной стабильности мембран и высокой фотосинтетической способности, которые помогают облегчить повреждение, одновременно стимулируя рост в условиях стресса (рис. 3).Повышенные уровни эндогенного H ₂ O ₂ , сопровождаемые накоплением пролина, наблюдались во время осмопрайминга и постпраймингового прорастания семян рапса (Kubala et al., 2015b). Авторы заявили, что более высокие уровни накопления H ₂ O ₂ в праймированных семенах, связанные с более высоким содержанием пролина, экспрессией генов и ферментативной активностью пирролин-5-карбоксилатсинтетазы (P5CS), предполагают, что H ₂ O ₂ и пролин играют решающую роль в улучшении толерантности к солености с помощью осмоприминга.Однако грунтование томатов различными грунтовочными растворами (кинетин, KNO ₃ , NaCl, KH ₂ PO _4, и CaCl ₂ ⋅2H ₂ O) уменьшало H ₂ O ₂ продукции при стрессе NaCl (Theerakulpisut et al., 2011).

Обработка семян экзогенным H ₂ O ₂ и последующее проращивание без сушки до исходного содержания влаги (MC) улучшает солеустойчивость проростков пшеницы за счет уменьшения окислительного повреждения, повышения экспрессии стрессового белка (Wahid et al., 2007), смягчение вызванного алюминием окислительного стресса у проростков пшеницы (Xu et al., 2011a) и модуляция антиоксидантной системы и соотношения питательных веществ у растений кукурузы в условиях дефицита воды (Ashraf et al., 2015). Обработка семян H ₂ O ₂ также улучшает прорастание и рост проростков растений подсолнечника и изменяет чистую скорость фотосинтеза и антиоксидантные системы растений маша в условиях отсутствия стресса (Wahid et al., 2008; Khan et al. , 2015). Сравнение эффективности поверхностной сушки и повторной сушки замоченных семян не показывает разницы между этими двумя стратегиями в отношении прорастания после замачивания и роста проростков (Farooq et al., 2010). Принимая во внимание эти результаты, можно сделать вывод, что предварительная обработка семян H ₂ O ₂ может иметь аналогичные эффекты на прорастание, рост проростков и метаболические процессы, как и обработка грунтовкой, хотя кажется, что обезвоживание после посева замачивание играет важную роль в регуляции экспрессии генов и накопления белка (Kubala et al., 2015a).

Независимо от применяемого метода оздоровления семян, повышенная устойчивость к абиотическому стрессу была достигнута за счет модуляции уровня H ₂ O ₂ и регуляции множественных чувствительных к стрессу путей.Способность снижать выработку АФК служит важным компонентом устойчивости к стрессу как семян, так и растений (Kranner and Seal, 2013). Гетероморфизм семян, то есть производство разных морф семян с разными характеристиками прорастания одним человеком, был обнаружен в ряде таксонов галофитов как средство реагирования на суровые условия окружающей среды (Li et al., 2005; Cao et al. 2015). Исследования проростков, полученных из диморфных семян Atriplex centralasiatica , выявили различные уровни солеустойчивости в результате разных уровней H ₂ O ₂ , вызванные модуляцией активности антиоксидантных ферментов NO (Xu et al., 2011б).

Хорошо известно, что загрунтованные семена более развиты в плане развития до полного прорастания, чем незаправленные (Chen and Arora, 2013). Точно так же обработка семян активаторами защиты растений от патогенов и травоядных животных не сопровождается замедлением роста (Worrall et al., 2012). Праймирование растений для усиления индукции защитных реакций часто сопровождается снижением производительности растений (Chinnusamy and Zhu, 2009), но требует меньших затрат на приспособленность, чем прямая индукция защитных реакций (Van Hulten et al., 2006). Грунтовка семян экономически более привлекательна, чем химическая обработка растений в полевых условиях. Следовательно, дальнейшее изучение молекулярных механизмов, поддерживающих заправку семян, имеет не только фундаментальное, но и практическое значение, поскольку такие исследования могут помочь нам раскрыть продуктивные сельскохозяйственные стратегии.

Роль H ₂ O ₂ в старении семян

Старение семян предполагает постепенное накопление повреждений клеточных компонентов, что, в свою очередь, приводит к потере жизнеспособности и жизнеспособности семян.Этот процесс происходит при длительном хранении семян и усиливается, если семена хранятся в неподходящих условиях (особенно в условиях высокой температуры и влажности; Arc et al., 2011). Поскольку семена, хранящиеся на хранении, со временем теряют свою долговечность, критически важно понимать механизмы процесса старения, связанные с агрономическими и экологическими ( ex situ, сохранение семян) факторами. Стоит подчеркнуть, что темпы старения и долголетия семян различаются у разных видов. Срок службы семян зависит не только от сроков и условий хранения, но и от генетических, физиологических и морфологических факторов (структуры семян, состава резервов, программ созревания семян и т. Д.; Уолтерс и др., 2005; Ventura et al., 2012). Пагубные последствия старения семян обычно исследуются с использованием методов искусственного старения (испытания на контролируемое разрушение, CDT и ускоренное старение, AA), которые включают воздействие на семена условий высокой температуры (≥35 ° C) и влажности (≥75% RH) в течение относительно коротких периодов времени. времени (Black et al., 2006). Эти методы предназначены для ускорения и имитации естественного процесса старения (длительного хранения сухих семян). Однако были высказаны сомнения относительно того, точно ли обработка CDT и AA передает механизмы порчи семян в результате естественных процессов старения (Murthy et al., 2003; Ленер и др., 2008; Швембер и Брэдфорд, 2010; Groot et al., 2012). Различия могут быть результатом частичной гидратации семян во время CDT и AA, что может активировать биохимические пути, не обнаруженные в сухих семенах (Bewley et al., 2013).

Хотя биохимические и молекулярные основы процесса старения семян до сих пор полностью не изучены, хорошо известно, что старение семян вызывает несколько пагубных изменений в клетках (например, повреждение ДНК, потерю синтеза РНК, отражающую нарушение производства белка, потерю целостность мембраны, дисфункция митохондрий, инактивация белков, укорочение теломер и т. д.; Макдональд, 1999; Fu et al., 2015). Согласно «свободнорадикальной теории старения», движущей силой большинства изменений, происходящих во время старения живых организмов, является активность АФК. Это предположение также относится к старым семенам и подтверждается многочисленными сообщениями (Rajjou et al., 2008; Bellani et al., 2012; Hu et al., 2012; Parkhey et al., 2012; Yao et al., 2012; Xin et al., 2014; Ratajczak et al., 2015). Производство АФК в семенах, хранящихся в сухом виде, происходит в результате неферментативных процессов (например,, Реакции Амадори и Майяра и перекисное окисление липидов; Эль-Мааруф-Буто и Байи, 2008 г.).

Окислительное повреждение сухих семян может также распространяться в результате неэффективной работы ферментативного антиоксидантного оборудования в условиях низкого содержания воды. Когда семена до определенной степени гидратированы (например, во время искусственного старения или хранения семян в неконтролируемой среде), синтез АФК также происходит в результате ферментативных реакций и дыхательной активности (Bewley et al., 2013). H ₂ O ₂ , как долгоживущие АФК, способны мигрировать через мембраны на относительно большие расстояния и, таким образом, способствовать процессу старения (Kibinza et al., 2006, 2011; Ленер и др., 2008; Xin et al., 2014; Калемба и др., 2015; Kong et al., 2015; Ратайчак и др., 2015). Отрицательная взаимосвязь между жизнеспособностью / всхожестью семян и накоплением H ₂ O ₂ в процессе старения показана для искусственно выдержанного подсолнечника (Bailly et al., 1996; Kibinza et al., 2006, 2011), бука ( Fagus sylvatica ; Pukacka and Ratajczak, 2005, 2007) и семян пшеницы (Lehner et al., 2008), а также для естественно состаренного хлопка ( Gossypium hirsutum ; Goel and Sheoran, 2003) и семян бука (Ratajczak et al., 2015).

Kibinza et al. (2006) обнаружили, что уровни H ₂ O ₂ в эмбриональной оси зависят от уровней влажности семян и увеличиваются сублинейным образом с увеличением содержания воды. Положительная взаимосвязь была также обнаружена между производством H ₂ O ₂ и энергетическим метаболизмом, что указывает на то, что усиление транспорта электронов в дыхательных путях в результате более высокого водного статуса приводит к перепроизводству H ₂ O ₂ , что, в свою очередь, вызывает истощение АТФ в старых семенах.Таким образом, MC, по-видимому, играет главную роль в порче семян (Kibinza et al., 2006). Аналогичная тенденция изменения уровня H ₂ O ₂ в зависимости от MC была получена для искусственно выдержанных семян овса ( Avena sativa ), пшеницы и бука (Pukacka, Ratajczak, 2005; Lehner et al. , 2008; Kong et al., 2015). Однако в старых семенах овса накопление H ₂ O ₂ связано только с MC в течение длительного периода хранения (Kong et al., 2015). Увеличение количества H ₂ O ₂ и других активных форм кислорода во время порчи семян также является отражением прогрессирующего истощения активности ферментных поглотителей.Изменения активности и уровня транскриптов ключевых антиоксидантных ферментов наблюдались в старых семенах различных видов (Bailly et al., 1996; Goel et al., 2003; Kibinza et al., 2006, 2011; Pukacka and Ratajczak, 2007; Lehner et al., 2008; Yao et al., 2012; Chen et al., 2013; Morscher et al., 2015; Ratajczak et al., 2015; Xia et al., 2015a).

Исследование семян овса показало, что ферментные антиоксиданты, такие как CAT, APX и SOD, могут защитить от окислительного стресса в хранимых семенах с низким содержанием MC, тогда как при высоком уровне MC эти ферменты сильно ограничены, и пролин, по-видимому, играет важную роль. более заметная роль в ответе на окислительный стресс (Kong et al., 2015). Влияние O ₂ ^{∙ —} и H ₂ O ₂ на жизнеспособность семян во время хранения при различных температурах было исследовано на черном тополе ( Populus nigra ). Авторы показали, что после 2 лет хранения накопление H ₂ O ₂ отвечает за изменения проницаемости мембран в результате изменения состава жирных кислот и фосфолипидов (Kalemba et al., 2015).

В семенах бука естественной выдержки продукция H ₂ O ₂ и других АФК (O ₂ ^{∙ —} , ^∙ OH) значительно выше в эмбриональной оси, чем в семядолях, что позволяет предположить, что Эмбриональные топоры более чувствительны к хранению и повреждению (напр.g., фрагментация ДНК). Тем не менее, накопление АФК в эмбриональной оси или в семядолях зависит от сроков хранения семян и сопровождается потерей целостности мембран. На основании результатов, полученных с помощью локализации in situ H ₂ O ₂ , O ₂ ^{∙ —} и ^∙ OH, авторы предполагают, что потеря всхожести также может быть результатом Вредное действие АФК на процессы деления клеток в апикальных меристемах корней хранящихся семян, что приводит к предотвращению выпячивания корешка (Ratajczak et al., 2015). Однако некоторые опубликованные данные ставят под сомнение основную роль H ₂ O ₂ и других активных форм в процессе старения (Cakmak et al., 2010; Yin et al., 2015). В естественно состаренных семенах люцерны перекисное окисление липидов является основным продуктом длительного хранения, хотя корреляции с H ₂ O ₂ нет, так как последний остается на низком уровне в состаренных сухих семенах (Cakmak et al. , 2010).

Совсем недавно Yin et al. (2015) обнаружили, что методы искусственного старения замедляют прорастание семян рапса и увеличивают утечку ионов, но не способствуют образованию H ₂ O ₂ или накоплению каких-либо антиоксидантных ферментов (кроме пероксиредоксина).Однако было обнаружено, что лечение CDT влияет на SOD и активацию CAT. Авторы предполагают, что в Brassica napus избыточное накопление АФК не действует в качестве основного фактора в инициировании порчи семян, а другие механизмы (например, синтез ингибитора прорастания и увеличение содержания АБК) участвуют в процессе старения (Yin et al. др., 2015). Некоторые данные указывают на то, что потеря жизнеспособности семян во время старения связана с PCD (Kranner et al., 2011; Chen et al., 2013). Считается, что H ₂ O ₂ и другие АФК действуют как основные модуляторы, контролирующие ПКС в тканях растений (Gadjev et al., 2008), эти молекулы, вероятно, также участвуют в посредничестве передачи сигнала, которое приводит к PCD в старых семенах. Кибинза и др. (2006) предположили, что H ₂ O ₂ -зависимое снижение АТФ может привести к высвобождению цитохрома c и, таким образом, может вызвать PCD и потерю жизнеспособности старых семян.

Наблюдения, сделанные Эль-Мааруф-Буто и др. (2011) показывают, что ПХД обнаруживается в гидратированных затравках в процессе старения. Они предложили сценарий, в котором АФК вместе с побочными продуктами перекисного окисления липидов запускают PCD в искусственно состаренных семенах через повреждение ДНК (лестница ДНК) и нарушение митохондриальных функций.Связь с ROS и PCD была также обнаружена при обработке CDT семян вяза ( Ulmus pumila ; Hu et al., 2012; Wang et al., 2015a). Транскрипционные исследования состаренных семян гороха показывают, что в процессе старения уровни экспрессии PCD-связанных и антиоксидантных генов изменяются, что приводит к прогрессированию PCD и снижению антиоксидантной способности, что, в свою очередь, в конечном итоге способствует потере жизнеспособности семян (Chen и др., 2013). Тем не менее, нарушение жизнеспособности семян из-за инициируемого АФК ПКС во время старения полностью не выяснено и требует дальнейшего изучения.

В некоторых сообщениях показано, что заправка семян способствует смягчению вредных эффектов старения семян (Bailly et al., 1998; Chiu et al., 2002; Goel et al., 2003; Butler et al., 2009). Обработка водой и аскорбиновой кислотой улучшает процент прорастания искусственно состаренных семян хлопчатника, что сопровождается снижением перекисного окисления липидов и частичным восстановлением активности антиоксидантных ферментов (в частности, CAT, SOD, POD и GR; Goel et al., 2003). Кибинза и др. (2011) показали, что осмопрайм, применяемый после искусственного старения семян подсолнечника, улучшает процент всхожести независимо от периода старения.Точно так же осмоприминг приводит к значительному падению H ₂ O ₂ и восстановлению как активности каталазы, так и содержания транскрипта CAT1 . Их анализ in situ локализации CAT показал, что этот фермент также обнаруживается с H ₂ O ₂ в цитозольной области. Авторы пришли к выводу, что CAT является основным ферментом, который защищает от повреждений, вызванных активностью ROS в старых семенах, подвергнутых обработке грунтовкой (Kibinza et al., 2011).

Заключение и перспективы

Семена имеют фундаментальное значение для растений как средство размножения, и поэтому прорастание представляет собой критическую фазу перехода семян из состояния покоя в метаболически активное состояние до начала роста и дальнейшего развития. Семена также чрезвычайно важны для человека из-за их функции в качестве основного источника растениеводства. Поскольку семена, очевидно, имеют большое биологическое и экономическое значение, точное знание сочетания экологических и эндогенных сигналов, регулирующих способность к прорастанию, имеет большое значение.Были проведены многочисленные исследования культурных растений для сельскохозяйственных и экономических целей и модельных растений (в основном Arabidopsis ) для понимания клеточных, биохимических и молекулярных процессов, влияющих на период покоя и прорастание. Перекрестные помехи между сигнальным путем H ₂ O ₂ и другими сигнальными молекулами, такими как NO и H ₂ S, и фитогормонами, такими как ABA, GA и ET, играют интегративную роль в переключениях между бездействующим и прорастающим состояниями (рис. 2).Накопление H ₂ O ₂ и других АФК во время хранения облегчает прорастание и оказывает пагубное влияние на жизнеспособность семян.

Было показано, что предпосевная грунтовка семян может применяться для улучшения качества семян, что приводит к лучшей всхожести и большей силе роста при частичном устранении эффектов старения семян. Прайминг также влияет на сигнальные пути через взаимодействие с метаболизмом H ₂ O ₂ (рис. 3). Точные механизмы и функции H ₂ O ₂ во время прорастания грунтованных семян должны быть уточнены.Одно из направлений будущих исследований будет заключаться в выявлении эффектов затравки на модуляцию сигнальных сетей, опосредованных H ₂ O ₂ . Использование многочисленных мутантов и разработка новых методов откроют новые перспективы, которые облегчат более полное объяснение и обоснование рассмотренных процессов.

Авторские взносы

Все авторы внесли значительный вклад в концепцию этой работы и совместно участвовали в составлении рукописи и рисунков.Все авторы критически пересмотрели содержание этой работы на предмет ключевого интеллектуального содержания и одобрили ее отправку для публикации. Все авторы согласились нести ответственность за все аспекты работы, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любой части работы, должным образом исследовались и решались.

Финансирование

Это исследование молекулярных и физиологических основ заправки семян как стратегии повышения стрессоустойчивости прорастающих семян рапса было проведено в Институте экспериментальной биологии на кафедре физиологии растений Университета Адама Мицкевича в Познани, Польша, при финансовой поддержке Национального научного центра. грант нет.2011/03 / B / NZ / 00068 присуждено MG. Расходы на публикацию были поддержаны исследовательским центром KNOW RNA в Познани, Польша, в рамках проекта No. ZFD.74.53.2014.2.AS.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Абасс, С. М., и Мохамед, Х. И. (2011). Снижение неблагоприятных последствий засухи для фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris L.) путем экзогенного применения перекиси водорода. Бангладеш J. Bot. 41, 75–83.

Google Scholar

Ахмад, И., Басра, М.С.А., Хуссейн, С., Хуссейн, С.А., Рехман, Х.У., Рехман, А. и др. (2015). Обработка аскорбиновой кислотой, салициловой кислотой и перекисью водорода улучшает рост всходов яровой кукурузы при неоптимальных температурах. J. Environ. Agric. Sci. 3, 14–22.

Google Scholar

Arc, E., Galland, M., Godin, B., Cueff, G., и Раджу, Л. (2013a). Влияние оксида азота на контроль покоя и прорастания семян. Фронт. Plant Sci. 4: 346. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Arc, E., Sechet, J., Corbineau, F., Rajjou, L., and Marion-Poll, A. (2013b). Взаимодействие АБК с этиленом и оксидом азота при покое и прорастании семян. Фронт. Plant Sci. 4:63. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00063

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Arc, E., Ogé, L., Grappin, P., and Rajjou, L. (2011). «Семена растений: подходящая модель для изучения процессов старения», в «Область биологического старения: прошлое, настоящее и будущее», , изд. А. Ольгун (Керала: Трансмирская исследовательская сеть), 87–102.

Google Scholar

Аргерих К. А., Брэдфорд К. Дж. И Тарквис А. М. (1989). Влияние грунтовки и старения на устойчивость семян томатов к порче. J. Exp. Бот. 40, 593–598. DOI: 10.1093 / jxb / 40.5.593

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашраф, М.и Фулад М. Р. (2005). Предпосевная обработка семян — метод дробовика для улучшения прорастания, роста растений и урожайности в засоленных и незасоленных условиях. Adv. Агрон. 88, 223–271. DOI: 10.1016 / S0065-2113 (05) 88006-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашраф, М.А., Рашид, Р., Хуссейн, И., Икбал, М., Хайдер, М.З., Парвин, С. и др. (2015). Перекись водорода модулирует антиоксидантную систему и соотношение питательных веществ в кукурузе ( Zea mays L.) в условиях водного дефицита. Arch. Агрон. Почвоведение. 61, 507–523. DOI: 10.1080 / 03650340.2014.938644

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бахин, Э., Байи, К., Сотта, Б., Краннер, И., Корбино, Ф., и Леймари, Дж. (2011). Перекрестное взаимодействие между реактивными формами кислорода и гормональными сигнальными путями регулирует состояние покоя зерна ячменя. Среда растительных клеток. 34, 980–993. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02298.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байи, К.(2004). Активные формы кислорода и антиоксиданты в биологии семян. Seed Sci. Res. 14, 93–107. DOI: 10.1079 / SSR2004159

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байи, К., Бенамар, А., Корбино, Ф., и Ком, Д. (1996). Изменения содержания малонового диальдегида и активности супероксиддисмутазы, каталазы и глутатионредуктазы в семенах подсолнечника в связи с ухудшением качества во время ускоренного старения. Physiol. Растение. 97, 104–110. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1996.tb00485.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байи, К., Бенамар, А., Корбино, К., и Ком, Д. (1998). Улавливание свободных радикалов в результате ускоренного старения и последующего грунтования семян подсолнечника. Physiol. Растение. 104, 646–652. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1998.1040418.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байи, К., Бенамар, А., Корбино, Ф., и Ком, Д. (2000). Антиоксидантные системы подсолнечника ( Helianthus annuus L.) семена, подвергшиеся воздействию грунтовки. Seed Sci. Res. 10, 35–42. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2011.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байи К., Эль-Мааруф-Буто Х. и Корбино Ф. (2008). От внутриклеточных сигнальных сетей до гибели клеток: двойная роль активных форм кислорода в физиологии семян. C. R. Biol. 331, 806–814. DOI: 10.1016 / j.crvi.2008.07.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балестрацци, А., Конфалониери, М., Маковей, А., Карбонера, Д. (2011). Набухание семян в Medicago truncatula Gaertn. Профили экспрессии генов репарации ДНК в отношении стресса, опосредованного ПЭГ. J. Plant Physiol. 168, 706–713. DOI: 10.1016 / j.jplph.2010.10.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барба-Эспин, Г., Диас-Виванкос, П., Клементе-Морено, М. Дж., Альбасете, А., Файз, Л., Фейз, М., и др. (2010). Взаимодействие перекиси водорода с гормонами растений при прорастании и раннем росте проростков гороха. Среда растительных клеток. 33, 981–994. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2010.02120.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барба-Эспин, Г., Диас-Виванкос, П., Джоб, Д., Бельгази, М., Джоб, К., и Эрнандес, Дж. А. (2011). Понимание роли h3O2 во время прорастания семян гороха: комбинированный подход к протеомному и гормональному профилированию. Среда растительных клеток. 34, 1907–1919. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02386.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Базен, Дж., Langlade, N., Vincourt, P., Arribat, S., Balzergue, S., El-Maarouf-Bouteau, H., et al. (2011). Направленное окисление мРНК регулирует снижение уровня покоя семян подсолнечника во время сухого доработки. Растительная клетка 23, 2196–2208. DOI: 10.1105 / tpc.111.086694

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллани, Л. М., Сальвини, Л., Делл’Акуила, А., Скиалабба, А. (2012). Высвобождение активных форм кислорода, содержание витамина E, жирных кислот и фитостерола в искусственно выдержанном редьке ( Raphanus sativus L.) семена во время прорастания. Acta Physiol. Растение. 34, 1789–1799. DOI: 10.1007 / s11738-012-0976-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бетке П. К., Габлер Ф., Якобсен Дж. В. и Джонс Р. Л. (2004). Покой семян Arabidopsis и зерен ячменя может быть нарушен оксидом азота. Planta 219, 847–855. DOI: 10.1007 / s00425-004-1282-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Бьюли, Дж. Д., Брэдфорд, К. Дж., Хилхорст, Х. М. У., и Ноногаки, Х. (2013). Семена: физиология развития, прорастания и покоя . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер.

Google Scholar

Блэк М., Бьюли Дж. Д. и Халмер П. (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование . Уоллингфорд: КАБИ.

Google Scholar

Болвелл, Г. П., и Войташек, П. (1997). Механизмы генерации активных форм кислорода в защите растений — широкая перспектива. Physiol. Мол. Завод Патол. 51, 347–366. DOI: 10.1006 / pmpp.1997.0129

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэдфорд, К. Дж. (1986). Манипулирование водными отношениями семян с помощью осмотического прайминга для улучшения всхожести в стрессовых условиях. HortScience 21, 1105–1112.

Google Scholar

Брэди, С. М., и Маккорт, П. (2003). Гормональный перекрестный диалог в покое семян. J. Регулятор роста растений. 22, 25–31. DOI: 10.1007 / s00344-003-0018-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брюс, Т.Дж. А., Маттес, М. К., Нэпьер, Дж. А. и Пикетт, Дж. А. (2007). Стрессовые «воспоминания» растений: свидетельства и возможные механизмы. Plant Sci. 173, 603–608. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2007.09.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батлер, Л. Х., Хэй, Ф. Р., Эллис, Р. Х., Смит, Р. Д., и Мюррей, Т. Б. (2009). Заправка и повторная сушка улучшают выживаемость зрелых семян Digitalis purpurea во время хранения. Ann. Бот. 103, 785–794.DOI: 10.1093 / aob / mcp059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Быкова Н.В., Хон Б., Рампич К., Бэнкс Т., Стеббинг Дж.-А., Фан Т. и др. (2011a). Редокс-чувствительный протеом и антиоксидантные стратегии в борьбе с покоем семян пшеницы. Proteomics 11, 865–882. DOI: 10.1002 / pmic.2000

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Быкова Н.В., Хоэн Б., Рампич К., Ху Дж. Дж., Стеббинг Дж.А. и Нокс Р. (2011b). Тиоловый окислительно-восстановительный протеом семян в покоящихся и бездействующих гибридных генотипах пшеницы. Фитохимия 72, 1162–1172. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2010.12.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак, Т., Атичи, О., Агар, Г., Сунар, С. (2010). Естественные биохимические изменения, связанные со старением, в семенах люцерны ( Medicago sativa L.), хранящиеся 42 года. Внутр. Res. J. Plant Sci. 1, 1–6.

Google Scholar

Кальдервуд, А., и Коприва, С. (2014). Сероводород в растениях: от рассеяния избыточной серы до сигнальной молекулы. Оксид азота 41, 72–78. DOI: 10.1016 / j.niox.2014.02.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао, Дж., Львов, X. Y., Чен, Л., Сян, Дж. Дж., И Лан, Х. Ю. (2015). Влияние засоления на рост, физиологию и соответствующую экспрессию генов однолетнего галофита, выращенного из гетероморфных семян. Заводы AoB 7, plv112. DOI: 10.1093 / aobpla / plv112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катюсс, Дж., Страб, Дж. М., Джоб, К., Ван Дорсселер, А., и Джоб, Д. (2008). Полнопротеомная характеристика силы роста семян сахарной свеклы и ее тканеспецифической экспрессии. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 10262–10267. DOI: 10.1073 / pnas.0800585105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чавушоглу К., Кабар К. (2010). Влияние перекиси гидрена на прорастание и ранний рост проростков ячменя в условиях NaCl и высоких температурных стрессов. Евразия Дж. Биоски. 4, 70–79. DOI: 10.5053 / ejobios.2010.4.0.9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чаудхури А., Сингх К. Л. и Кар Р. К. (2013). Взаимодействие гормонов с активными формами кислорода в регуляции прорастания семян Vigna radiata (L.) Wilczek. J. Plant Biochem. Physiol. 1, 103. doi: 10.4172 / jpbp.1000103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Х. Ю., Осуна, Д., Колвилл, Л., Лоренцо, О., Graeber, K., Küster, H., et al. (2013). Транскриптомное картирование старения семян гороха показывает ключевую роль генов, связанных с окислительным стрессом и запрограммированной гибелью клеток. PLoS ONE 8: e78471. DOI: 10.1371 / journal.pone.0078471

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен К. и Арора Р. (2011). Динамика антиоксидантной системы во время осмопрайминга семян, постпраймингового прорастания и укоренения проростков шпината ( Spinacia oleracea ). Plant Sci. 180, 212–220. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2010.08.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен К., Фессехай А. и Арора Р. (2012). Метаболизм дегидрина изменяется во время осмоподготовки семян и последующего прорастания при охлаждении и сушке у Spinacia oleracea L. cv. Блумсдейл: возможная роль в стрессоустойчивости. Plant Sci. 183, 27–36. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2011.11.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чиу, К.Ю., Чен, К. Л., и Сунг, Дж. М. (2002). Влияние температуры грунтовки на сохраняемость грунтованных семян сладкой кукурузы Ш-2. Crop Sci. 42, 1996–2003. DOI: 10.2135 / cropci2002.1996

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chmielowska-Bkak, J., Izbiańska, K., and Deckert, J. (2015). Продукты окисления липидов, белков и мРНК как сигналы и регуляторы экспрессии генов. Фронт. Plant Sci. 6: 405. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00405

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корбино, Ф., Ся, К., Байи, К., и Эль-Мааруф-Буто, Х. (2014). Этилен — ключевой фактор в регуляции покоя семян. Фронт. Plant Sci. 5: 539. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00539

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ди Джироламо, Г., и Барбанти, Л. (2012). Условия обработки и биохимические процессы, влияющие на эффективность протравливания семян. Ital. J. Agron. 7, 8–18.

Google Scholar

Диас-Виванкос, П., Барба-Эспин, Г., и Эрнандес, Дж. А. (2013). Выявление гормональных сетей / сетей АФК во время прорастания семян: идеи и перспективы. Plant Cell Rep. 32, 1491–1502. DOI: 10.1007 / s00299-013-1473-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст |

2. Какие наблюдались эффекты перекиси водорода для здоровья?

3.3.6. Мутагенность / генотоксичность

Перекись водорода:

in vitro и
in vivo генотоксичен
Потенциал H ₂ O ₂ сведен в Таблицу.
3.1 и 3.2 соответственно.

Таблица 3.1: Сводная информация о генотоксичности перекиси водорода in vitro (IARC, 1999)

Таблица 3.2: Сводная информация о генотоксичности перекиси водорода in vivo (ECB, 2003)

Таблица 3.2 (продолжение)

^a Полный список ссылок на статьи в Таблицах 3.1
и 3.2 приведены отдельно в конце Заключения.

В дополнение к исследованиям, описанным выше, было обнаружено
что перекись водорода в
концентрации 0.2 мкг / мл
вызывает трансформацию клеток
в анализе эмбрионов сирийского хомяка (Mikalsen et al., 1990).
N-метил-N-нитрозомочевина, усиленная перекисью водорода
(MNU)-инициированная трансформация MYP3
клетки,
неопухолевые эпителиальные клетки мочевого пузыря крыс, зависимые от закрепления
линия. Более того, одна только обработка перекисью водорода также вызвала
трансформация. Трансформанты, индуцированные MNU плюс водород
перекись или только перекись водорода образуются высококачественные
переходно-клеточные карциномы при введении голым мышам
(Окамато и др., 1996). Щелевой переход, ингибируемый перекисью водорода
межклеточная коммуникация (МКЩС) в печени крысы WB-F-344
эпителиальные клетки с I50 6,8 мкг / мл. Результаты показали
что эффекты не были вызваны повреждением свободными радикалами (Upham
et al., 1997). В других системах было обнаружено, что водород
пероксид усиливает МКЩС (Mikalsen and Sanner, 1994).

Отбеливатели для зубов

Генотоксичность отбеливателей для зубов была исследована в
количество исследований.Два исследования (Adam-Rodwell et al., 1994; Lee
[Report], 1996) обнаружили, что отбеливатели для зубов, содержащие 10%
перекись карбамида не были
мутагенный в тесте на сальмонеллу. Другие исследования показали
дозозависимый эффект
отбеливатели для зубов, содержащие 10% перекиси карбамида в TA102, когда
протестировано без S9 (Ли и др. [Аннотация], 1992; Ли [Отчет],
1997). В тесте с S9 отбеливатели для зубов не
мутагенный. При сравнении данных, полученных из
перекись водорода и
перекись карбамида, исследованная в том же тесте, наблюдаемое
эффект отбеливателей зубов, по-видимому, связан с их
содержание пероксида (Li et al.[Аннотация], 1992; Ли [отчет],
1997). Действие четырех отбеливателей, содержащих водород
пероксид или пероксид карбамида изучали в различных
штаммов E. coli с различными способностями к восстановлению
повреждения ДНК. В
испытанные отбеливающие агенты снижали выживаемость всех
изученных штаммов, и наибольший эффект проявился у штаммов с
самая низкая способность восстанавливать повреждения ДНК. Авторы делают вывод
что результаты применения отбеливателей для зубов производят биологические
эффект, подобный ионизирующему излучению, и что их использование должно быть
строго контролируется стоматологом во избежание любого контакта
с деснами и слизистыми
ткани (Zouain-Ferreira et
al., 2002).

Рибейро и его коллеги (2005, 2006) недавно
оценили генотоксичность шести коммерческих отбеливателей зубов
агенты по одной ячейке
гель (комета) проба
in vitro с
клетки лимфомы мыши и
Клетки яичника китайского хомячка (СНО). Все испытанные соединения индуцировали
Повреждение ДНК, как показано
средний хвостовой момент. Самый сильный эффект наблюдался с
самая высокая доза
перекись водорода (35%).Авторы пришли к выводу, что отбеливающие средства для зубов могут быть
фактор, повышающий уровень повреждения ДНК.

Отбеливающий гель, содержащий углеводородно-оксоборатный комплекс.
по сравнению с коммерческими
перекись водорода и
перекись карбамида
продукты. Эффекты человеческого эпителия
клеточная линия для индукции
Повреждение ДНК и последующее
индукция апоптоза и некроза.Учеба
использовался в MCF-7 (рак груди у человека
ячеек). Результат шоу
что две перекиси водорода и одна перекись карбамида
продукты на основе вызывают значительный распад ДНК в клетках MCF-7
в то время как углеводород-оксоборатный комплекс показал гораздо меньше ДНК
поломка даже на самом высоком
концентрация. В то время как
отбеливатели на основе перекиси водорода и перекиси карбамида
индуцировал массивный некроз как при дозах 1 мг / мл, так и при 10 мг / мл и не
индукция апоптоза, гель бората индуцирует физиологические клетки
смерть (апоптоз), как при 1 мг / мл, так и при 10 мг / мл, в то время как практически
некроза обнаружено не было (Li and Ramaekers, 2004).

Несколько in vivo
исследования отбеливателей, содержащих пероксид, не выявили
генотоксичность. Повышения частоты появления микроядер не наблюдалось.
в клетках костного мозга
мышей, которых кормили через желудочный зонд двумя
растворы, содержащие 10%
перекись карбамида
(Woolveton et al., 1993). Три отбеливателя для зубов с содержанием 10%
пероксид карбамида не увеличивал частоту SCE в кости
клетки костного мозга китайских хомяков и мышей после животных
получили дозы до 10
г / кг (Li et al.[Аннотация], 1992, 1993; Ли [Отчет], 1996).
Также с помощью теста SCE была получена паста для отбеливания зубов, содержащая 10%
пероксид карбамида оказался негенотоксичным при
вводят крысам в дозах от 0,1 до 1,0 г / кг в течение 5
дней (Adam-Rodwell et al., 1994). Долгосрочное исследование показало, что
пероральный прием отбеливателей зубов 10% перекиси карбамида
до 2 г / кг ежедневно в будние дни в течение 3 или 6 месяцев не влияли
частота SCE клеток костного мозга китайских хомячков (Li
и другие.[Аннотация], 1993).

Заключение Европейского химического бюро по
мутагенность
перекись водорода (ECB,
2003)

Перекись водорода — это
мутаген и генотоксикант в различных
in vitro тест
системы. Наблюдаемые ответы были изменены присутствием
разлагающие ферменты
(каталаза), степень образования гидроксильных радикалов
Реакция Фентона, и
способности к восстановлению клеток.

Перекись водорода имеет
были изучены на предмет возможных
in vivo
генотоксичность. Исследования с использованием современных методологий
исследовал восстановление ДНК в
клетки печени крыс
вводили перекись водорода внутривенно в течение 30
минут (CEFIC, 1997), а также образование микроядер у мышей
в контексте 2-недельного питьевого водоснабжения
воздействие (Du Pont, 1995), или
после однократной внутрибрюшинной инъекции (CEFIC, 1995), все с
отрицательный исход.Внутривенное введение водорода
перекись в
in vivo — in vitro внеплановые
Исследование синтеза ДНК подтвердило, что у вещества есть шанс
для достижения клеток-мишеней (печени), хотя продолжительность
воздействие было ограниченным (CEFIC, 1997). В исследовании микроядер, проведенном
пероральное воздействие питьевой воды (Du Pont, 1995), системная судьба
перекиси водорода было неопределенным, и не было снижения
соотношение полихроматических / нормохроматических эритроцитов в
Костный мозг.В другом исследовании микроядер (CEFIC, 1995) a
однократное внутрибрюшинное введение большого
доза перекиси водорода
как-то повлиял на костный мозг (потому что PE / NE снизился),
но отсутствие образования микроядер нужно рассматривать с
осторожность из-за предположительно очень короткого срока службы
пероксид водорода. С целью изучения цели
тканевая генотоксичность in vivo
и мутагенность как предварительный скрининг на
канцерогенность, водород
перекись 0.2-3,2% растворы
в этаноле наносили на кожу мышей Sencar дважды в неделю.
в течение 4 недель (Общество пластмассовой промышленности, 1997). Не было
индикация индуцированного повреждения ДНК (повышение 8-OH-dG), c-Ha-ras
мутации, гиперплазия эпидермиса и изменения клеточности дермы.
Таким образом, при низких концентрациях
и при низкой частоте применения перекись водорода не
вызвать местную мутагенность в этой модели ткани.

В заключение, доступные исследования не подтверждают
значительная генотоксичность / мутагенность для
перекись водорода под
in vivo
условия.Расширенная база данных по генотоксичности и мутагенности
наблюдения по другой соответствующей цели
ткани в прямом контакте
с перекисью водорода, однако, желательно. Механистический
исследования показывают, что клетки
адаптированы для восстановления ДНК
ущерб, нанесенный окислителями; с другой стороны есть некоторые
доказательства того, что перекись водорода может ингибировать восстановление ДНК
поражения, вызванные другими типами химически активных веществ (Churg et al.
др., 1995, Перо и др., 1990, Hu et al., 1995).

В соответствии с принципами ЕС,
перекись водорода не
классифицируется как мутаген.

3.3.6.1. Комментарий к заключениям European Chemicals
Бюро

SCCP поддерживает выводы European Chemicals
Бюро.

3.3.7. Канцерогенность

Перекись водорода

Мыши

Устный

Мыши C57BL / 6J, группы по 50 самцов и 50 самок (восемь недель
old) были даны 0 (контроль), 0.1 и 0,4%
перекись водорода в
питьевая вода в течение 100 недель. Вес водорода
Группы, обработанные пероксидом, были сопоставимы с группами контрольных мышей.
за исключением небольшого уменьшения массы тела самок
0,4% группа в возрасте 15 месяцев. Выживание среди контрольных мышей
(54%) было ниже, чем у мышей, получавших перекись водорода
(63% для высокой дозы и 61%
для низкой дозы). Повышенная частота
опухоли в двенадцатиперстной кишке
найдено (Таблица 3.2) (Ито и др., 1981).

Таблица 3.2. Частота гастро-дуоденальных поражений у мышей C57BL / 6J после приема перекиси водорода с питьевой водой (Ito et al., 1981)

Когда данные для мышей-самцов и самок были объединены (Ito et al.
др., 1981), наблюдалось статистически значимое увеличение
заболеваемость карциномой двенадцатиперстной кишки, но при лечении
отдельно и статистически проанализированы с помощью точного критерия Фишера,
не было существенной разницы между дозировочными группами.Ито
и другие. (1981) сообщили об инвазии карциномы двенадцатиперстной кишки в
мышечный слой и мелкие сосуды, но без метастазов
опухоли были очевидны. Нет
опухоли, связанные с лечением, были отмечены в другом месте. Задержка
индукция опухоли была
уменьшилось у обработанных мышей, первое поражение произошло в
около 42 недель у мышей, получавших 0,4%
Н ₂ О ₂ . Уменьшение задержки было основано на
умершие животные, а не те, которые были убиты в результате промежуточных убийств.Авторы
предположили, что неопластические узелки развивались в основном в
двенадцатиперстной кишки, поскольку H ₂ O ₂ нестабильно
щелочные условия.

Группе из 138 мышей C57BL / 6N самцов и самок лечили
0,4% перекиси водорода в
питьевая вода. Группы из 5-17 мышей были убиты последовательно.
с 30-дневным интервалом до 210 дней, а затем каждые 60, 70 или 90 дней
дней до 630 дней; 29 мышей были убиты на 700-й день, когда
эксперимент был прекращен.Эрозии желудка появились на
первое убийство (30 дней) и постоянно присутствовали на каждом
последующее убийство. «Узлы» (гиперпластические образования, аденомы и
карциномы) были обнаружены как в двенадцатиперстной кишке, так и в желудке с 90 дней
до конца эксперимента, но не на 210 и 360 сутки в
желудок. Повреждения не увеличивались.
частота, но атипичная гиперплазия появилась поздно
эксперимента, у 5% животных развилась дуоденальная
аденокарцинома.В контроле такого поражения не наблюдалось. В
Обратимость поражений исследовали на группах мышей.
обработанные 0,4% перекисью водорода на 120, 140, 150 или 180
дней после периода без лечения 10-30 дней. Желудок
поражения полностью регрессировали, независимо от продолжительности
лечения, но некоторые поражения двенадцатиперстной кишки не исчезли. Группы
22 мыши DBA / 2N, 39 BALBcAnN и C57BL / 6N обоих полов были
давали 0,4% перекиси водорода в питьевой воде.Мыши были
обследованы последовательно от 90 до 210 дней лечения по поводу
различия штаммов в развитии желудка и двенадцатиперстной кишки
«Узелки» (гиперпластические поражения, аденомы и карциномы). В
частота узелков желудка составляла 2/22 (9%), 1/39 (3%) и
12/34 (35%), узелков двенадцатиперстной кишки — 14/22 (64%),
7/39 (18%) и 22/34 (65%) у мышей DBA, BALB / c и C57BL,
соответственно. Узелки двенадцатиперстной кишки появились через 90 дней всего.
три штамма (Ito et al., 1982).

Группы из 18-24 самок мышей C3H / HeN, B6C3F1 и C3H / Cs с
разные уровни активности каталазы в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки
дали 0,4%
перекись водорода в
питьевая вода в течение 6 или 7 месяцев. Заболеваемость дуоденальной
«Узелки» (гиперпластические поражения, аденомы и карциномы) — это
показано в таблице 3.3 (Ito et al., 1984). (Группа IARC отметила
что патология
опухоли не было хорошо
задокументировано.)

Таблица 3.3. Распространенность опухолей двенадцатиперстной кишки у 4 линий самок мышей, получавших 0,4% H ₂ O ₂ в питьевой воде (Ito et al., 1984)

Крысы

Устный

Перекись водорода была
вводили крысам Fischer 344 в питьевую воду при
концентрации 0%, 0,3%
или 0,6% в течение 78 недель с последующей 6-месячной фазой восстановления.Выживаемость была аналогична контрольной (41/50), за исключением
крысы-самцы в группе 0,3% (смертность примерно 30%; 36/50
жив в 97 недель). Опухоли
яичек, молочных желез и кожи наблюдались у крыс, которые
умер во время учебы; не было различий в
заболеваемость опухолью между
контрольные и обработанные крысы. После 45 недель приема организм
вес снизился примерно на 6% у самцов и самок крыс в
0.3% в группе и 10% в группе 0,6%. Носовое кровотечение было
наблюдается в обработанных группах; значение этого
неуверенный. В конце исследования (104 недели) все выжившие
животные были убиты. Существенных различий не наблюдалось.
между обработанными крысами и контрольной группой относительно заболеваемости и
виды опухолей. Авторы пришли к выводу, что согласно
В условиях данного исследования перекись водорода не была
канцерогенный по Fischer 344
крысы.Поскольку это исследование не было подробно опубликовано, его
качество нельзя оценить. Кроме того, не было учтено
другие измерения, сделанные во время исследования, и полный
характеристика патологических изменений не дана
(Исикава и Такаяма [Аннотация], 1984).

В других исследованиях
папилломы предсердия были
наблюдается у крыс, подвергшихся воздействию
перекись водорода в
питьевая вода (1%) (см. Takahashi et al., 1986 [ниже]).

Перекись водорода в инициировании — эксперименты по продвижению

Мыши

Покраска кожи

Использовали группы из 60 самок мышей Sencar в возрасте от 7 до 9 недель.
проверить опухолевый
(A), инициирование опухоли (B) и полное
канцерогенная (C) активность
перекиси водорода на
кожа.Мыши в эксперименте (A) получали один местный
нанесение 10 нмоль ДМБА в 0,2 мл ацетона с последующей неделей
позже аппликациями 30% раствора перекиси водорода
разбавленный 1: 1 (15%) (один и два раза в неделю), 1: 2 (10%) или 1: 5 (5%)
в 0,2 мл ацетона два раза в неделю в течение 25 недель. Получено управление
только ацетон. Пропорции мышей с папилломами в 25 лет
недель в эксперименте A (способствующий развитию опухоли) были 0/60 (0%)
(контроль), 3/58 (5%; 5% HP), 5/59 (9%; 10% HP), 6/59 (10%; 15% HP)
один раз в неделю) и 6/60 (10%; 15% HP дважды в неделю) соответственно.Мыши в эксперименте B (инициирующие опухоль) получали один
местное применение перекиси водорода, разведенной 1: 1 (15%) в
0,2 мл ацетона или только ацетон (контрольные), через неделю
позже, дважды в неделю по 2 мкг
12-O-тетрадеканоилфорбол 13-ацетат (TPA) в ацетоне в течение 25
недель. Папилломы были обнаружены через 25 недель у 3/56 (5%) и
6/58 (10%) контрольных животных и животных, получавших перекись водорода,
соответственно. Мыши в эксперименте C (полный
канцероген) получил
два раза в неделю для местного применения разбавленной перекиси водорода
1: 1 (15%) в 0.2 мл ацетона на 25 недель; 3/57 (5%) имели
папилломы в то время. Нет
плоскоклеточный рак был
обнаружено, когда за этими животными наблюдали до 50 недель
(Klein-Szanto and Slaga, 1982) (Рабочая группа IARC отметила
отсутствие обработанного DMBA
контрольная группа для
рекламный эксперимент и короткая продолжительность эксперимента
для полного
канцерогенность
оценка).

Комментарий

Mahony et al (2006) отмечают, что авторы
в отчете говорилось, что
«Перекись водорода имеет чрезвычайно слабую опухолевую активность»
Из-за отсутствия обработанного DMBA
контрольная группа это не
можно определить активность перекиси водорода как
промоутер.

В аналогичных исследованиях мышей лечили кожно до 58
недели с 3% или 5%
перекись водорода после
инициация ДМБА (Shamberger, 1972; Bock et al., 1975;
Курокава и др., 1984). В этих исследованиях не было
значительное увеличение заболеваемости кожи
опухоли, хотя и эпидермальные
гиперплазия была очевидна у большинства мышей, получавших лечение.

Крысы

Устный

Takahashi et al.(1986) исследовали потенциал
перекись водорода в
продвигать N-метил-N’-нитро-N-нитрозогуанидин (MNNG), инициированный
опухоли желудка у крыс. Два
группы крыс (n = 30 и 21) получали питье, обработанные MNNG
вода и пища с добавлением 10% хлорида натрия, вода
одной группы добавляли 1% перекись водорода на 7
недель ad libitum, после которых животных содержали на
обычная еда и водопроводная вода. Третья группа (n = 10) не получила
MNNG или диета с добавлением хлорида натрия, но была
вводили с питьевой водой 1% перекись водорода.

Таблица 3.5. Влияние MNNG на гастродуоденальный канцерогенез (Takahashi et al, 1986)

Аденокарциномы наблюдались в пилорическом отделе желудка и
двенадцатиперстная кишка крыс, получавших MNNG, и «пренеопластический
гиперплазия »в привратнике (таблица 3.4). У крыс
лечится МННГ и
перекись водорода, есть
не было увеличения числа желудочно-кишечных
опухоли, хотя все
обработанных животных выставлено
папилломы предсердия;
они также наблюдались у крыс, получавших только перекись водорода.
в питьевой воде.Развития карциномы не отмечалось.
желудок или двенадцатиперстная кишка. Эрозии и изъязвления также наблюдались в
фундальная слизистая желудка перекись водорода
лечили крыс. Авторы пришли к выводу, что в отличие от
исследование Хироты и Ёкоямы (1981, см. ниже), без улучшения
опухолей двенадцатиперстной кишки, хотя характерны диффузные
поражения, показывающие слияние ворсинок, наблюдались на всем протяжении
двенадцатиперстная кишка.

В исследовании (Hirota and Yokoyama, 1981) стимулирующих эффектов в
кишечного канцерогенеза, группы из 3 или 8 самцов крыс F344 были
вводится 1.5% H ₂ O ₂ в питьевой воде
с метилазоксиметанолацетатом (МАМ) или без него
лечение (три внутрибрюшинные инъекции по 25 мг / кг массы тела каждые
неделя) на 10 или 21 неделю; 3 контрольные крысы получали воду. Крысы
дан H ₂ O ₂ за четыре недели до MAM
инъекций, в промежутках между инъекциями и до
прекращение исследования показало более высокую частоту дуоденального
(8/8, 100%) и карциномы тощей кишки (5/8, 63%) по сравнению с
крысы, в остальном лечили аналогично, но не давали
H ₂ O ₂ после инъекций МАМ (2/8,
25% и 2/8, 25% соответственно).Три крысы даны
H ₂ O ₂ только на протяжении всего периода исследования
не развиваться карциномы в исследуемых органах; не было группы
животных, получавших только МАМ. Только брутто
опухоли желудочно-кишечного тракта
сообщалось.

Авторы пришли к выводу, что
перекись водорода имела
опухолевый эффект на
MAM-инициированный кишечник
опухоли. Из-за отсутствия
контрольной группы МАМ и
детали метода, оценить это невозможно
исследование.

Хомяки

Роспись буккального мешка

DMBA и / или
перекись водорода была
нарисовано на левом щечном кармане 4 групп сирийских мужчин
золотые хомяки два раза в неделю в течение 19 или 22 недель. Животные в
Группа А окрашивалась дважды в неделю 0,25% раствором ДМБА.
в тяжелом минеральном масле. Животные в группе B были окрашены дважды.
еженедельно с DMBA и два раза в неделю (в дни, отличные от DMBA
окраска) 3% перекисью водорода.Группа C была окрашена в
точно так же, как животные группы B, за исключением того, что
концентрация водорода
использованная перекись составляла 30%. Животных группы D красили дважды в неделю.
только с 30% перекисью водорода. Щечные мешочки от животных
которые не были окрашены и животных, которые были окрашены
два раза в неделю только с автомобилем на минеральном масле, служившим
контроль. Шесть из 11 хомяков (55%), получавших ДМБА, и 3%
H ₂ O ₂ развились эпидермоидные карциномы к 22 годам.
недель, тогда как все 5 (100%) хомяков, получавших DMBA, и 30%
перекись водорода развила эпидермоидную карциному к 22 неделям.Карциномы не наблюдались у хомяков, обработанных 30%
только перекись водорода, но 3/7 (43%) обработанных хомяков
только с DMBA развились карциномы. У всех хомяков,
хроническое воспаление,
гиперхроматические клетки и
дисплазия также отмечалась на 19 неделе. Авторы пришли к выводу
длительное применение 3% или 30% водорода два раза в неделю
перекись может вызвать воспалительные изменения, но это
патологические изменения, связанные с пренеопластическими поражениями и
усиление орального канцерогенеза ДМБА.
только с 30% перекисью водорода.Эксперимент продемонстрировал
стимулирующее действие перекиси водорода (Weitzman et al.,
1986).

Marshall et al. (1996) использовали группы по 25 хомяков
каждого пола. Щечные мешки одной группы подверглись воздействию
раствор, содержащий 0,75%
перекись водорода вместе
с 5% пищевой содой 5 раз в неделю в течение 20 недель. Другая группа
получили 0,5% DMBA вместе с 5% пищевой содой. Третий
группа получила коммерческое средство для ухода за зубами, содержащее 3% водорода.
перекисью вместе с 0.5% ДМБА. А
контрольная группа получила 0,1
мл минерального масла. По окончании лечения 0/50 (0%)
первая группа разработана
опухоли, а 40/50 (80%)
второй группы развились опухоли. 37/50 (74%) третьего
в группе развились опухоли.

На втором этапе предыдущего исследования
Marshall et al. (1996) применяется 1,5%
перекись водорода в
смеси для чистки зубов (одно- или двухфазные) с
бикарбонат натрия (7.5%) в защечные мешочки групп по 25 шт.
самцы и 25 самок хомяков. Еще одна группа хомяков была
подвергается воздействию раствора 3% перекиси водорода / 7,5% пищевой соды.
В каждой из этих групп защечные мешки обрабатывали совместно с
ДМБА при концентрациях
либо 0,25%, либо 0,5%. Заявки на DMBA подавались 3 раза за
неделю, пока средство для ухода за зубами / растворы вводили 5 раз
в неделю. На этой второй фазе не было водорода.
воздействие перекиси / пищевой соды
только группа.Поскольку заболеваемость карциномой щечного мешка была близка
до 100% в группах только DMBA, а также в DMBA / водороде
пероксидные группы, эта фаза исследования не была способна
обнаружение любого потенциального усиливающего эффекта водорода
перекисью.

Пероксид карбамида

Мыши

Покраска кожи

В эксперименте по окраске кожи 30 самок швейцарских мышей (55-69 дней
старый) один раз окрашивали 125 мкг DMBA и через 3 недели обрабатывали
5 раз в неделю с 5%
перекись карбамида в
вода.Опухолей не обнаружено
когда эксперименты были прекращены после 56 недель продвижения
стимул. В аналогичном эксперименте с 0,1% пербензойной кислоты в
ацетон, около 40% опухолей кожи и 10% кожи
рак (Bock et al.,
1975).

Хомяк

Роспись буккального мешка

Исследование защечного мешка хомяка было проведено
Collet et al.(2001) с 10%
перекись карбамида (~ 3,3%
перекись водорода) зуб
отбеливающий гель. Опухоли были
проявляется у всех хомяков-самцов (10/10; 100%), получивших
нанесение 0,5% ДМБА в ротовую полость три раза в неделю в течение 14 лет.
недель. У хомяков, получавших препарат, опухолей не наблюдалось.
комбинация 0,5% DMBA два раза в неделю и 3,3% водорода
гель перекиси один раз в неделю в течение 34 недель или у обработанных хомяков
только с 3.3% гель перекиси водорода три раза в неделю для
34 недели.

Отбеливатели для зубов

Отчет о человеческом случае

В пресс-релизе Американского общества головы и шеи говорится об исследовании
представлены на 6-й Международной конференции по голове и шее
Сообщается о раке.
Пациенты с первичным раком полости рта диагностированы в Джорджтауне
Университетский медицинский центр с 1997 по 2003 гг.Девятнадцать пациентов согласились участвовать в исследовании. Три (16
процентов) пациентов сообщили, что в анамнезе использовали отбеливатель для зубов в
прошлое. Не было значительной разницы в возрасте на
диагноз между пациентами, которые использовали и не использовали зуб
отбеливатели, однако пользователи отбеливателей, как правило, были моложе
(средний возраст 34,3 против 52,4, р = 0,11).
Употребление алкоголя и курение
истории были похожи в двух группах. Пациенты, которые использовали
отбеливатели для зубов чаще присутствовали при регионарной лимфатической
узловое заболевание, чем у тех, кто не использовал отбеливатели для зубов.Все
у трех пациентов диагностировали лимфоузел в противоположность
3 из 16 (19 процентов) пациентов без зубов в анамнезе
использование отбеливателя. Авторы отмечают, что данные не
обязательно предполагать причинную связь между употреблением
эти продукты и развитие рака полости рта. Тем не мение,
свободные радикалы, образующиеся в
процесс отбеливания
канцерогенный потенциал, и
поэтому использование этих продуктов у этого пациента
население должно быть
дальнейшее изучение (Burningham et al., 2004).

3.3.7.1 Обсуждение канцерогенности

Воздействие на кожу может быть
полезная модель для адресации
канцерогенность в полости рта
полость. Доза выраженная
поскольку мг / см2 был установлен для оценок риска, ориентированных на
местные эффекты после местного применения химического вещества, например,
контактная сенсибилизация.

Доза на единицу площади в
продвижение кожной опухоли
анализы (при условии применения на площади 6 см2) представлены в
Таблица 3.5 (таблица включена в Представление III, за исключением того, что
эксперимент Кляйн-Сзанто и Слага (1982) не был включен в
представление и было добавлено позже SCCP).

Таблица 3.6: Экспозиция перекиси водорода в анализах промотирования опухоли в кожных покровах мышей и в контрольных пакетах хомяков после инициирования с помощью DMBA

Указанные дозы относятся к
кожные аппликации в доклинических исследованиях по оценке
потенциал продвижения опухоли.Нет канцерогенных эффектов
наблюдались в трех первых экспериментах. Во-первых
исследование хомяка невозможно определить,
перекись водорода была
стимулирующий эффект, так как частота опухолей при использовании только DMBA была
очень высокий (80%). Нет опухолей
были обнаружены во втором эксперименте с хомяком.

В исследовании Klein-Szanto и Slaga (1982)
частота опухолей составила 5% в
Мыши Sencar после инициирования инициатором DMBA следовали
покраска кожи с
перекись водорода на 25
недель, соответствующих примерно 0.47 мг / см ² / сут. В
пиковое воздействие в слюне
после отбеливания зубов 5% Whitestrip было 0,1% водорода
пероксида (Hannig et al., 2003), что соответствует примерно 5
мкг / см ² , что лишь примерно в 100 раз ниже, чем
концентрация, вызывающая
частота опухолей 5% в исследовании окраски кожи мышей.

Mahony et al (2006) утверждают, что 0,71 и 0,41
мг / см ² представляют собой УНВЭ для
продвижение опухоли у мышей
кожа и щека хомяка соответственно.На основе предполагаемого
максимальное воздействие на человека 1,5
мкг / см ² , они рассчитали MOS 473 и 287 на основе
исследование мыши и хомяка, соответственно. По результатам
Кляйн-Сзанто и Слага (1982), как обсуждалось выше, это
расчеты можно поставить под сомнение.

Munro et al. (2006a, b) считают, что
доступные генетические
токсичность и животные
данные токсикологии не указывают на то, что
перекись водорода создает
канцерогенный риск для
слизистая оболочка ротовой полости человека.Они утверждают, что их вывод подтверждается
по результатам дозиметрического
анализы экспозиции от зуба
пользователи отбеливающих продуктов. Tredwin et al. (2006) и
Naik et al. (2006) , с другой стороны, указывают, что
несколько исследований канцерогенеза, в том числе на щеке хомяка
модель мешочка, указывают на то, что перекись водорода может действовать
в качестве промоутера и что необходимы срочные клинические исследования
генотоксичный и
опухолевые эффекты
отбеливатели на основе перекиси водорода.Они делают вывод, что в
в свете озабоченности по поводу возможного развития опухоли
способность H ₂ O ₂ с табаком
канцероген ДМБА, пациенты
следует рекомендовать избегать курения и
алкоголь.

ЕЦБ (2003) отмечает, что слабый эффект, обнаруженный в полной
исследования канцерогенеза на мышах, а также в некоторых рекламных
исследования предполагают вид деятельности по продвижению и возможные
лежащие в основе генотоксические механизмы.

Исследование питьевой воды на мышах показало, что
перекись водорода вызвана
дуоденальная гиперплазия с высокой частотой и локализованная дуоденальная
карциномы с низкой частотой. Последующее исследование с разными
линии мышей показали сильную отрицательную корреляцию между
заболеваемость дуоденальным
опухоли и каталаза
активность в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. В одном исследовании с крысами высокий
заболеваемость желудочно-кишечным трактом
папилломы были обнаружены после приема 1% перекиси водорода в
питьевая вода.